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Review on the eye/vision/sight.docx

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PSYC 212
Kevin Francis Casey

Theories of light • Particle theory: light travels in a straight line made up of particles • Wave theory: light moves in a wave­like manner • Dual­theory: light is made up of photons that travel in a wave­like manner General properties of light • Light= electromagnetic radiation (oscillating electrical and magnetic fields) • Wavelength: distance between 2 identical points in a wave­ spanning a complete cycle • Visible light: wavelength of 400­700nm (blue colors=short, green/yellow=mid, red=long) Light propagation • Convenient to think of light as emanating from a point source (a small source that light radiates from) • Optical infinity: distance of 20ft from the point source where light rays become parallel Interaction of light with objects • Light can be absorbed, reflected or scattered (Rayleigh, Mie, non­selective)  • Polarized light: electrical field is restricted to only 1 plane of oscillation • Refraction: bending of light at the boundary between 2 mediums • The greater the difference in the refractive index the greater the refraction • Light must strike the boundary at an angle away from the normal Lenses are suited for refraction • A diverging lens (concave): ?? light rays are diverted away from the optic axis  • A converging lens (convex): ?? light rays are refracted towards the optic axis, produces an image  • A more curved lens places the image closer, more refractive power=closer image • As the object is moved closer to the lens the image distance increases (further back) The human eye • Cornea, crystalline lens, aqueous/vitreous humors, retina, pupil, air­cornea surface • Emmetropic eye: optical power is precisely sufficient to converge light rays from optical infinity onto the  retina (the retinal image is inverted and flipped horizontally) • Objects located closer than optical infinity need increased optical power to focus the image on the retina.  Accommodation: reflex driven by blur signal on the retinal and ciliary muscle that increase the curvature of  the lens→ more optical (refractive) power • There is a maximum accommodation. Objects closer than the near point will remain out of focus • Retinal image quality= best in centre, slightly blurry in periphery • As an object moves closer, the size of the retinal image in comparison to the size of the object (retinal  magnification) increases up to the point that the image is spread over the entire retina   • The least blurring occurs with the smallest pupil diameter (eye depth of field is greatest under bright light  conditions)  Optical disorders • Presbyopia: occurs with age, the loss of elasticity of the lens, which means a loss of accommodative ability.  Nearby objects are blurry i.e. the near point gets farther and farther away. A presbyopic eye needs more  refractive power and can be easily fixed with a convex lens in the form of reading glasses • Hyperopia (farsightedness): the eyeball is too short so the retina lies ahead of where it should be, requires  more refractive power to fix. You can correct for it with accommodation but you will exhaust the elasticity  of the lens so it’s better to use convex lenses for viewing close objects • Myopia (near­sightedness): the eyeball is too long so the retina lies behind where it should be. You can bring  the object closer to your eyes (makes the image project father) but it is better to war glasses with negative  optical power (concave) • Astigmatism refers to the lack of symmetry in the cornea   Photoreceptors in the retina • Photoreceptors: light absorbing neurons in the retina that convert light energy to neural signals • Rod photoreceptors are specialized for low light conditions (night/scotopic vision) • Cone photoreceptors (3 types) are specialized for high light conditions (day/photopic vision) • The retina is divided in half by the fovea (nasal retina and temporal retina) • Cone density is low in the peripheral parts but reaches its maximum at the centre (fovea) • The foveal retina is specialized for detailed vision because of the large concentration of cones • Rod density reaches its maximum at the furthest peripheral parts, with no rods in the fovea • Night vision= only peripheral parts of the retina whereas day can be mediated through all • Optic disk: nerve fibres converge in the nasal retina and exit the eye to project to the brain Visual transduction • Rhodopsin: photopigment found in high concentrations in the outer segment of rods and cones • Dark current: the inward flow of sodium ions through cGMP gated sodium channels w/o light • Sodium potassium pump prevents an excess accumulation of Na+ inside and K+ outside the cell • In dark condition rods and cones display a steady release of glutamate • When rhodopsin absorbs light cGMP is converted to GMP (shuts down the dark current) • Light absorption causes photoreceptors to become hyperpolarized and release less glutamate  • The reduction in glutamate signals to neurons that photoreceptor activation has occurred Spectral relationships • Rod absorption spectrum reaches a maximum at 500nm, which is where scotopic vision tails off • The 3 cone types have different peaks (S cones at 440nm, M cones at 530nm, L cones at 560nm) • The 3 cone types provide the foundation for photopic vision (peak sensitivity at 550nm) • Rods have a lower activation threshold than cones→ allows them to function at low light levels • Bleaching: non­functional state of photoreceptors after maximum light absorption • In mid­light conditions rods become bleached while cones only become bleached in extreme light  • Dark adaptation refers to the time to recover from bleaching; cones are fast, rods are sluggish Retinal ganglion cells • Retina is composed of 3 layers: photoreceptor layer, inner nuclear layer, ganglion cell layer • 2 major types of ganglion cells: midget= small size and dendritic field they are the most numerous of  ganglion cells and found in high density around the fovea, parasol large size and d.f. • Dendritic field: the space covered by the dendrites of 1 neuron over which it can collect signals • Axons of ganglion cells project to separate layers of the next structure (LGN) • Spontaneous activity is the action potentials that take place in the RGCs in the absence of stimulation • Ganglion cell’s firing rate can therefore go in 2 directions­ a sudden increase or decrease in activity • Receptive field: area of the retina that affects response of a ganglion cell (excitation or inhibition) • Ganglion cells have a circular receptive field with a central excitatory and surround inhibitory zone  (ON/OFF) or vice versa (OFF/ON.) If light falls on the excitatory zone→ burst of action potentials • The antagonistic nature of this arrangement is optimally suited for visual contrast detection, if a light spot is  large enough to cover the entire receptive field it should fire at its spontaneous rate  Bipolar cells • Main function of bipolar cell is to transmit signals between the photoreceptors and ganglion cells • A cone photoreceptor is connected to 2 different types of bipolar cells (ON and OFF) • ON bipolars are stimulated by light→ releases less glutamate (ON bipolars have the strange trait of being  stimulated in the absence of glutamate)= depolarized • OFF bipolars are stimulated in the absence of light →  releases more glutamate= depolarized  • Response is generated in ganglion cells with horizontal and amacrine cells Visual processing across the retina • The central retina has a foveal pit where neurons and ganglion cells are shifted to 1 side, giving light rays  direct access to photoreceptors • The wiring pattern of photoreceptors to ganglion cells varies across the retina • In the fovea a single photoreceptor is connected to a single bipolar cell that is in turn connected to a single  ganglion cell (accordingly resolution is enhanced because no information is lost) • Highest degree of spatial sampling (receives signals through the smallest patch of retinal image) • Outside of the fovea there is signal convergence (signals from multiple photoreceptors converge upon a  single ganglion cell), at more peripheral parts the convergence is greater  • Eccentricity: deviation from the centre. Greater retinal eccentricity the greater the signal convergence Sensitivity • Sensitivity: ability to detect a light stimulus; there is a tradeoff between sensitivity and resolution • Absolute threshold of vision: under ideal condition humans can detect as little as 10 photons • Scotopic sensitivity profile is higher throughout the visible spectrum except at very long wavelengths,  where photopic vision is actually more sensitive • Purkinje shift: the scotopic system is more sensitive to shorter wavelengths, in low illumination, objects  with long wavelengths appear darker and shorter appear lighter • Threshold intensity value is reduced as the light spot is enlarged (as a light spot becomes larger more  photoreceptors are stimulated) • Bloch’s law: threshold intensity and stimulation time reaches a critical value for light detection (increasing  times beyond their upper limit will not reduce threshold intensity, for photopic vision the limit is 30ms and  for scotopic the limit is 100ms) • Increment threshold: the extra amount of light intensity needed to just distinguish a light spot from its  background. As the background intensity increases, the increment threshold increases  Resolution • Point spread function: light distribution in a point image that is blurred due to physical factors • Resolution is limited by our ability to resolve PSFs (must be sufficiently spread out to distinguish) and by  the spatial sampling ability of the ganglion cells (resolution rapidly deteriorates outside the fovea) • Snellen chart is the simplest measure of spatial resolution, 20/20 vision refers to the testing difference  divided by the distance at which the letter subtends a MAR value of 1 minute • A more detailed test involves contrast detection for gratings of different spatial frequencies, the resulting  contrast sensitivity function (CSF) shows a peak around 8­10 cycles/deg for normal vision • Properties of CSF in terms of retinal function­ Nyquist limit: the highest spatial frequency that a neural  array can faithfully sample (upper limit of the photoreceptors in the retina) • The human CSF is sensitive to very low and very high spatial frequencies, 3 factors that affect the human  CSF are light level, disease and age  Scotopic versus photopic vision Scotopic (rod) vision Photopic (cone) vision Driven by 1 photoreceptor type and therefore  Driven by 2 different cone subtypes and therefore  generates monochromatic (grey­scale) vision generates color vision Dominant in the peripheral retina Dominant in the central retina (fovea) Low activation threshold (night conditions) High activation threshold (day conditions) Peak spectral sensitivity at 500nm Peak spectral sensitivity at 550nm  Rods have a high degree of neural convergence and  Cones have a much lower degree of neural  therefore produce vision that is of low resolution but  convergence and therefore produce vision that is of  high sensitivity high resolution but low sensitivity  Centre surround effects • Centre­surround property of ganglion cells are responsible for a number of perceptual phenomena • Lightness contrast: an object appears to be of different lightness because of its background, direct  consequence of the surround inhibitory influence upon the neural output of a ganglion cell • Lightness constancy: similarity of lightness appearance of an object under different light conditions,  ganglion cell’s centre surround under varying light is responsible for constancy signal output   Retinal projection • Major target of the retinal fibres emerging out of the eye is the lateral geniculate nucleus (LGN) • LGN= 6 layered subcortical structure in the thalamus on each side of the brain • From here signals are carried by the optic radiation to the primary visual cortex in the occipital lobe • The retinal output is split into a temporal and a nasal half; temporal fibres project to the LGN on the same  side, whereas nasal fibres cross over at the optic chiasm before projecting to the opposite LGN • The optic tract contains fibres from both eyes­ that is, the temporal fibres from the ipsilateral (same side)  eye and nasal fibres from the contralateral (opposite side) eye • This layout ensures that the right visual field is represented in the left cerebral hemisphere and v.v. The LGN • The bottom 2 layers of the LGN (1&2) have large cell bodies, known as the magnocellular (M) layers • The top 4 layers (3­6) contain smaller sized neurons, known as the parvocellular (P) layers  • LGN neurons have receptive fields similar to the RGCs (centre surround, ON/OFF, OFF/ON) • LGN displays a precise reinotopic organization as well as functional segregation (layer 1&2 receive parasol  input, layers 3­6 receive midget input) Other subcortical structures • The superior colliculus also receives projections, it influences cortical activity through a pathway in the  thalamus known as the pulvinar that projects to the visual cortex • The SC is involved in integrating motor information for the guidance of eye movement (saccades) • Small collections of neurons in the midbrain pretectum and the Edinger­Westphal nucleus monitor light/blur  level in the retina so pupil size can be adjusted and the lens can accommodate • Retinal fibres project to the suprachiasmatic nucleus about light levels (circadian rhythm)  The primary visual cortex • The primary visual cortex (area V1) also has 6 layers, which are labelled from top (1) to bottom (6) • Reinotopic map in area V1 has a much larger foveal representation (higher density of ganglion cells) • Visual information processing in area V1 be
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