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McMaster University
Ben Bolker

February 4 , 2014 Biology 3SS3: Population Ecology Structured Population Models Introduction ­ Up until now we’ve tracked populations by density or size ­ Assuming all individuals can be counted the same. At least at our census time. ­ What are some organisms for which this seems like a good approximation ­ Dandelions. Bacteria ­ What is a population for which unstructured models won’t work well? • Trees, people, codfish Structured Populations ­ If we think age or size are important to understanding a population, we might  model it as a structured population ­ What would this involve for a model ­ Instead of just keeping track of the total number of individuals in our population ­ Keep track of how many individuals of different types ­ Size, age, developmental stage Regulation (Not) ­ Structured population models with regulation can have insanely complicated  dynamics ­ Here we will focus on understanding structured population models without  regulation ­ Individuals behave independently ­ Average per capita rates do not depend on population size ­ What is a practical situation where unstructured population models could be  useful? • Conservation, endangered species, reintroduction • Invasive species • Disease epidemics • Populations near their current size Age­Structured Models ­ Simplest structured models keep track of age ­ Model individuals per age class ­ Typically use age classes of one year ­ Example: salmon live in the ocean for roughly a fixed number of years; if we  know how old a salmon is, that strongly affects how likely it is to reproduce ­ Age structured models are simple because we know how individuals move from  one class to another ­ They get one year older ach year they survive Stage­Structured Models ­ In stage­structured models, we model how many individuals there are in different  stages ­ i.e. newborns, juveniles, adults ­ More flexible than an age­structured models ­ Cannot go back ­ Example: forest trees may survive on very little light for a ling time before they  have the opportunity to recruit to the sapling stage Age Structure and Continuous Time ­ Age structured models are usually done in discrete time, for simplicity ­ Since continuous­time models are generally simpler (and smoother), what makes  them difficult for age­structured models ­ Individuals are being born all the time. Need to decide how to keep track of ages ­ In a discrete time model, we simply have 1­year olds, 2­year­olds… ­ Fancy stuff: individual­based models , partial differential equations, boxcar  models ­ We will focus on age­structured, discrete­time, unregulated models = the simplest  place to start When to Count ­ We will choose a census time that is appropriate for our study ­ Before reproduction, to have the fewest number of individuals ­ After reproduction, to have the most information about the population processes ­ Some other time, for convenience in counting ­ Has to be consistent ­ A time when individuals gather together (e.g. mating season) ­ A time when they are easy to find (e.g. insect pupae) ­ Migration How to Count ­ What quantities would we want to measure to understand an age­structured  population ­ Should be related to the quantities we measure to understand simple populations ­ The survival probability of each group ­ The expected fecundity of each age group ­ These are the quantities that allow us to translate our ideas into an answer ­ If we have a given population structure this year, what do we expect to see next  year? Or in 10 years?  Activity: Counting and Calculating ­ Imagine a population of dandelions ­ Adults produce 80 seeds each year ­ 1% of seeds survive their first year to become adults ­ 50% of first­year adults survive to reproduce again ­ Second­year adults never survive ­ Will this population increase or decrease through time Reproductive Number ­ Calculating the finite rate of increase λ for this population is surprisingly hard ­ You need to know the proportion in each age class to calculate p; but it’s not easy  to find that proportion without knowing how the population is growing ­ Calculating the reproductive number R is easier ­ The average lifetime number of offspring per individual ­ R is easier because it only counts children, not grandchildren like λ ­ What does R tell us about λ? ­ Population increases when R > 1, so λ > 1 exactly when R > 1 (opposite is true) Counting Dandelions ­ Easier to census before reproduction ­ But we can do either: we just need to close the loop – count everything in the  same units ­ What do you think R is for this population? • If you become an adult you produce (on average) • 0.8 adults in your first year  • 0.4 adults in second year (same fecundity but only 50% chance of  survival) • R = 1.2 • Population increases Survivorship ­ The first key to understanding how much each organism will contribute to the  population is survivorship ­ In the girls, we estimate the probability of survival from age x to age x + 1:p x ­ Probability you will be counted at age x + 1, given that you were counted at age x ­ To understand how individuals contribute to the population, we are also interested  in the cumulative survival: overall  ­ L x= p 1x P x­1 ­ L x  e probability that an individual survives to be counted at age x, given that it  is ever counted at all (i.e ., survives to its first census) Patterns of Survivorship ­ What sort of patterns do you expect to see in p ? x • Younger individuals usually have lower survivorship • Older individuals often have lower survivorship ­ What about l ? x • It always goes down • But sometimes faster and sometimes slower depending on p x • Easiest to see patterns on a log scale (per capita changes) When do we Start Counting? ­ Is the first age class called 0, or 1? ­ In this course, we will start from age class 1 ­ If we count right after reproduction, this means we are calling enwborns age class  1. Don’t get confused Constant Survivorship ­ Graph 1: if p  xs constant every year ­ Cumulative survival: falling geometrically (graph 2) ­ If you have to look at L  lxok at log scale as it becomes a straight line Survivorship Types ­ There is a history of different types of survivorship depending on whether it  increases, stays constant or decreases with age ­ Real populations tend to be more complicated ­ Most common pattern is: high mortality at high and low ages, with less mortality  between (bathtub­shaped hazard) ­ Increased mortality at high ages in senescence: interesting for many reasons but  hard to measure ­ Orange: constant survivorship ­ Green = juvenile survivorship ­ Blue: senescence, when you get old the survivorship decreases th February 11 , 2014 Changing Survivorship Survivorship ­ The first key to understanding how much each organism will contribute to the  population is survivorship ­ In the girls, we estimate the probability of survival from age x to age x + 1:p x ­ Probability you will be counted at age x + 1, given that you were counted at age x ­ To understand how individuals contribute to the population, we are also interested  in the cumulative survival: overall  ­ L x= p 1x P x­1 ­ L :the probability that an individual survives to be counted at age x, given that it  x   is ever counted at all (i.e ., survives to its first census) Fecundity ­ Just as in our simple population growth models, we define fecundity as the  expected number of offspring at the next census produced by an individual  observed at this census ­ Parent must survive from counting to reproduction ­ Parent must give birth ­ Offspring must survive from birth to counting ­ Remember to think clearly about gender when necessary: are we tracking females,  or everyone? Fecundity Pattern ­ fx is the average number of new individuals counted next census per individual in  age class x counted this census ­ Fecundity often goes in life and then remains constant ­ Birds, large mammals ­ It may also go up and then come down: people (humans) ­ What is an organism in which fecundity would keep increasing indefinitely? • Fish and trees typically continue to grow: the bigger you get the more eggs  you have • True of organisms that continuously grow Life Tables ­ To analyze an age­structured model, we organize information about fecundity and  mortality into life tables ­ A life table is made from the perspective of a particular census time, and provides  the information needed to project from one census to the next ­ This is one cycle of the reproductive process being studied, and usually  corresponds to one year ­ How many survivors do we expect at the next census for each individual we see at  this census? ­ How many offspring do we expect at the next census for each individual we see at  this census? Mathematical Model ­ A life table gives use all the information we need to figure out how to go from the  age distribution this year to the age distribution next year ­ The first age group has all the surviving offspring ­ Add up contributions from everyone ­ Each other age group has the survivors from the previous age group ­ One step younger Dandelion Example ­ Adults produce 80 seeds ­ 1% of seeds survive to become adults ­ 50% of first­year adults survive to reproduce again ­ second­year adults never survive ­ what does the life table look like? Dandelion Life Table ­ f and p are constant independent of the density ­ We end up with exponential growth = unregulated model x f p x x 1 0.8 0.5 2 0.8 0 Dandelion Dynamics (by age class) ­ More two year olds than 1 year olds Dandelion Dynamics (log scale) ­ Not exponential at the beginning ­ Exponential growth Dandelion Dynamics (Total, Log Scale) Dandelion Dynamics (Proportions) Calculating R ­ We calculate R by figuring out the estimated contribution at each age group, per  individual who was ever counted ­ We figure out expected contribution given you ever counted by multiplying: f  x l x ­ Discounting the number of two year olds by measuring the probability they made  it to two years Dandelion Life Table x fx px lx x fx 1 0.8 0.5 1 0.8 2 0.8 0 0.5 0.4 R 1.2 Squirrel Life Table x fx px 1 0 0.25 2 1.28 0.46 3 2.28 0.77 4 2.28 0.65 5 2.28 0.67 6 2.28 0.64 7 2.28 0.88 8 2.28 0 Squirrel Dynamics (by age class) ­ Crash as we start with 1 year olds that cannot reproduce Squirrel Dynamics (total) Squirrel Dynamics (log scale) Squirrel Dynamics (proportions) Squirrel Life Table x fx px x x fx 1 0 0.25 1 0 2 1.28 0.46 0.25 0.32 3 2.28 0.77 0.115 0.2622 4 2.28 0.65 0.08855 0.2019 5 2.28 0.67 0.05756 0.1312 6 2.28 0.64 0.03856 0.08792 7 2.28 0.88 0.02468 0.05627 8 2.28 0 0.02172 0.04952 R 1.109 February 13 , 2014 Squirrel Observations ­ What observations would you make about this life table? • Population will eventually increase by about 10% per year • Decreasing numbers in older age groups • Older age groups seem to be grouped or fecundity • Survivorship: do we really believe nobody survives past the last year • Maybe better to use a stage structured model keeping track of 1 year, 2  year, and adult – not much harder Calculation Details ­ x  vs. x ­ Here we focus on f x– the number of offspring seen at the next census (next year)  per organism of age x seen at this census
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