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Department
Cell and Systems Biology
Course
CSB430H1
Professor
Bryan Stewart
Semester
Winter

Description
Lecture 4                                        01/29/2014 Last Lecture: • Molecular pathways to select a single neuroblast from proneural cluster  Today: • Neuroblast ▯ neuron (or glia)  • Start vertebrate patterning of neural tube Neuroblast formation in Drosophila   • When the neuroblast delaminates it will start expressing the TF: hunchback (HB) • As the neuroblast (NB) divides, the ganglion  mother cells (GMCs) that arise from it  (1,2,3,4) inherit the transcriptional profile of  the neuroblast at the time of cell division  • We are getting to more and more diverse  and specified cell types •  The types of cells that arise depend on the   gens that are being expressed • Each of the GMCs when they divide and  differentiate into neurons, they will each have unique gene expression profiles! Lecture 4                                        01/29/2014 • There is also a spatial segregation. As the NB divides, the cells that arise move each other up and  down ▯ there is a dorsal/ventral axis. The OLDER GBCs get pushed further and further into the interior  of the embryo (i.e. they go more dorsal on their positioning) • The expression profile also is changing over time Diversity Increased • Yellow cells = are expressing both Kr & Hb • There are layers of cells with different  transcription factors being expressed • The big cells are the NBs • Each NB gives rise to a  different number of GMCs,  whose progeny acquire  different characteristics,  including motor neuron,  interneuron, glial cell, or  cell death • Example: NB 7­3  generates 3 GMCs, which  give rise to 4 neurons, and  one undergoes Pcd. The  lineage of this cell is fairly  tidy ▯ it doesn’t give rise to   a lot of cells • NB 7­1 generates 20 GMCs which give rise to ~16­22 neurons  What Controls NB v.s GMC Identity  Lecture 4                                        01/29/2014 Neuroblast vs. GMC • When a NB divides it gives rise to a 1GMC + 1NB. 2 important proteins are involved in this process:  1. Prospero 2. Numb • They both go into the GMC and are excluded from the NB and they are functionally important for  maintaining the identity of the daughter as being a GMC and causing it to NOT be a NB • Asymmetric localization of prospero and numb at cell division  – Mechanism involves actin cytoskeleton • As the cell starts going thought the cell cycle to divide, there is a segregation of numb from the  inscuteable complex.  • Microfilaments and microtubules form the mitotic spindles that align the chromosomes in the middle. In  this process, numb will go to one side of the cell. The definition of what becomes the GMC is where the  numb ends up. The other cell remains as the NB At cell division  o Numb and Prospero become localized to one pole of the cell. When the cell divides, where these  proteins are becomes the GMC  o Inscuteable orients the mitotic spindle  o Proteins such has Miranda, move along actin cytoskeleton to opposite pole  o Miranda binds to Numb and Prospero  o Numb and Prospero specify GMC  – Numb inhibits Notch signaling pathway CNS Neuroblasts Red= actin  Blue= DNA Green= prospero ▯ is already highly localized and there is none   in the NB • How do these proteins (numb & prospero) get  localized? ▯ It involves motor protein, cytoskeleton and  interaction between neurons Lecture 4                                        01/29/2014 PNS Neurons • Initially, numb is present  throughout the cell.  As the cell  cycle proceeds, the  chromosomes start to condense  and align. When they are  perfectly aligned, all the numb is  in one side of the cell  • At the end, only one cell has  numb  • This is how GMCs get  differentiated from NBs!!! Mutants of prospero  o Failure to express  “Ganglion Mother Cell genes”  o Incorrect cell lineage • Prospero also required for glial vs. neural lineage ▯ is involved in the decision making process of  what the cell will become   o Prospero can activate expression of glial cells missing (gcm). Prospero is an upstream  regulator of gcm   gcm is a master regulator gene for glial cell fate  Short Summary  • Drosophila Neurogenesis  1. Dorsal ventral patterning (dpp, sog)  2. Establishing neurogenic region  3. Segment Polarity and Columnar genes subdivide neuroectoderm  4. Activation of proneural genes (A­SC)  ▯ are important for specifying proneural clusters and  selecting particular cells 5. Selection of neuroblast (Notch signaling) 
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