Chapter 12.docx

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University of Toronto Scarborough
Biological Sciences
Malcolm Mac Kinnon

Chapter 12 • Somatic sensation: enables our body to feel, to ache, to chill, and to know what its parts are doing • It is sensitive to many kinds of stimuli: the pressure of objects against the skin, the position of joints and muscles, destention of  the bladder, and the temperature of the limbs and of the brain itself • It is different from other sensory systems in 2 ways (1): receptors are distributed throughout the body rather than being  concentrated at small, specialized locations (2) because it responds to many kinds of stimuli, we can think of it as a group of at  least four senses rather than s ingle one: the senses of touch temperature, pain, and body temperature Touch • Sensation of touch begins at the skin • 2 major types of skins are called hairy and glabrous (hairless) (palms of your hands) • Skin has an outer layer, the epidermis, and an inner layer, called dermis • Skin performs an essential important function it prevents the evaporation of body fluids into the dry environment we live in  • Skin is the largest sensory organ we have • Skin is sensitive enough hat a raised dot measuring only 0.006 mm high and 0.04 m wide can be felt when stroked by a  fingertip Mechanoreceptors of the Skin • Most of the sensory receptors in the somatic sensory system are mechanoreceptors, which are sensitive to physical distortion  such as bending or stretching • They monitor contact with the skin, as well as P in the heart and BV, stretching of the digestive organs, and urinary bladder,  and force against teeth • At the heart of each mechanoreceptor are unmyelinated axon branches, these axons have mechanosensititve ion channels,  their fating depends on stretching, or changes in tension, of the surrounding membrane • Largest and best studied mechanoreceptor is Pacinian corpuscle—lies deep in the dermis, it can be as long as 2 mm and 1  mm in diameter • Ruffini’s endings, found in both hairy and glabrous skin, slightly smaller than Pacinan corpuscle • Meissner’s Corpuscles are about one tenth the size of Pacinan corpuscles and are located in the ridges of glabrous skin • Located within the epidermis, Merkel’s disks consists of a nerve terminal and a flattened non­neural epithelial cell • Krause end bulbs, which lie in the border regions of dry skin and mucous membranes. The nerve terminals look like knotted  balls of string • Meissner’s corpsules and merkel’s disks had small receptive fields, only a few mm wide, while Pacinan corpuscles and  Ruffini’s endings  • While Pacinan corpuscles and Ruffini’s endings had large RF that cover an entire finger or half the palm • If a stimulus probe is suddenly pressed against the skin within the RF, some mechanoreceptors such as Mesissners and  Pacinan corpuscles tend to respond quickly at first then stop firing even through the stimulus continues; these receptors are  rapidly adapting • Merkel’s disks and Ruffini’s endings are slowly adapting and generate a more sustained response during a long stimulus • Hairs grow from follicles embedded in the skin, each follicle is richly innervated by free nerve endings that either wrap it or run  parallel to it • Bending of the hair causes a deformation of the follicle and surrounding skin tissues, this in turn stretches, bends or flattens  the nearby nerve endings, which then increase or decrease their AP firing • Pacinan corpuscles are most sensitive to vibrations of 200­300 Hz, while Meissner’s Corpuscles respond best at 50 Hz Vibration And the Pacinian Corpuscle • Pacinian corpuscle has a football shaped capsule with  20­70 concentric layers of connective tissue, arranged like layers of an  onion, with a NT in the middle • When the capsule is compressed, energy is transferred to the NT, its membrane is deformed, and mechanosenstitive channels  open • Current flowing through the channels generates a  receptor potential, which is depolarizing • If the depolarization is large enough, the axon will fire an AP. But the capsule layers are slick, with viscous fluid between then.  If the stimulus pressure is maintained, the layers slip past one another and transfer the stimulus energy in such a way that the  AT is no longer deformed, and the receptor potential dissipates • When pressure is released, the events reverse themselves; the terminal depolarizes and may fire another AP Two point discrimination  • Our ability to discriminate the detailed features of a stimulus varies tremendously across the body • 2 point discrimination varies at least 20 fold across the body • Fingertips have the highest resolution.  o There is a much higher density of mechanoreceptors in the skin of the fingertip is so much better than say the elbow  for braille reading o Fingertips are enriched in receptor types that have small receptive fields o More brain tissue devoted to the sensory info of each sq mm of fingertip than elsewhere o There may be special neural mechanisms devoted to high­resolution discriminations Primary afferent axons • Skin is innervated by axons that course through the vast network of peripheral nerves on their way to the CNS • Axons brining info from the somatic sensory receptors to the SC or BS are the primary afferent axons of the somatic sensory  system • Primary afferent axons enter the SC through the dorsal roots; their cell bodies lie in the dorsal root ganglia • In order of decreasing size, axons from skin sensory receptors are usually designated as Aa, Bb, As, and C • Group C axons are unmyelinated axons, while all the rest are myelinated • diameter of axon + myelin determines the speed of AP conduction  • The smallest axons, the so­called C fibbers have no myelin, and they are the slowest of axons, conducting at about 0.5­2  m/sec. They meditate pain and temperature sensation Spinal Cord • Most peripheral nerves communicate with the CNS via the SC which is encased in the bony vertebral column Segmental Organization of the SC • Arrangement of paired dorsal an ventral roots is repeated 30x down the length of the human spinal cord • Each spinal nerve consists of dorsal root and ventral root axons, passes through a notch between the vertebrae of the spinal  column • The 30 spinal segments are divided into 4 groups: cervical 1­8, thoracic 1­12, lumbar 1­5, and sacral 1­5 • Segmental organization of spinal nerves and the sensory innervation of the skin are related • Area of skin innervated by the right and left dorsal roots of a single spinal segment is called a dermatome; thus there is a 1­1  correspondence b/w dermatomes and spinal segments • When a dorsal root is cut, the corresponding dermatome on that side of the body does not lose all sensation  • To lose all sensation in one dermatome, therefore three adjacent dorsal roots must be cut • Skin innervated by the axons of one dorsal root is plainly revealed by a condition called shingles, in which all the neurons of a  single dorsal root ganglion become infected with a virus Sensory organization of the Spinal Cord • Spinal cord is composed of an inner core of gray matter, surrounded by a thick covering of white matter tracts that are often  called columns • Each half of the spinal gray matter is divided into a dorsal horn, an intermediate zone, and a ventral horn • The neurons that receive sensory input from primary afferents are called 2  order sensory neurons • Most of the 2  order sensory neurons of the spinal cord lie within the dorsal horns • The large myelianted AB axons conveying info about a touch to the skin enter the dorsal horn and branch nd • One branch synapses in the deep part of the dorsal horn on 2  order sensory neurons • These connections can initiate or modify a variety of rapid and unconscious reflexes • The other branch of the AB primary afferent axon ascends ascends straight to the brain, this ascending input is responsible for  perception, enabling us to from complex judgements about the stimuli touching the skin Dorsal Column­medial lemniscal pathway • Information about touch or vibration of the skin takes a path to the brain that is entirely distinct from that taken by info about  pain and temperature • The pathway serving touch is called the dorsal column­medial lemniscal pathway • The ascending branch of the large sensory axons (AB) enter the ipsilateral dorsal column of the SC, the white matter tract  medial to the dorsal horn • The dorsal columns carry info about tactile sensation toward the brain  • They are composed of primary sensory axons, as well as 2  order axons form neurons in the spinal gray matter • The axons of the dorsal column terminate in the dorsal column nuclei, which lie at the junction of the SC and medulla • At this point in the pathway, info is still represented ipsilaterally; touch info from the left side of the body is represented in that  activity of cells in the left dorsal column nuclei • However axons from cells of the dorsal column nuclei arch toward the ventral and medial medulla and decussate • From this pt onward, the somatic sensory system of one side of the brain is concerned with sensations deriving from the other  side of the body  • Axons of the dorsal column ascend within a white matter tract called the medial lemniscus. The medial lemniscuses rises  through the medulla, pons and midbrain, and its axons synapse upon neurons in the VP nucleus of the thalamus. Thalamic  neurons of the VP nucleus then project to specific regions of primary somatosensory cortex (s1) • As a general rule, info is altered every time it passes through a set of synapses in the brain  • In particular inhibitory interactions b/w adjacent sets of inputs in the dorsal column­medial leminscal pathway enhance the  responses to tactile stimuli Trigeminal Touch pathway • Somatic sensation of the face is supplied mostly by the large trigeminal nerves which enter the brain at the pons • There are twin trigeminal nerves, one on each side, and breaks up into 3 peripheral nerves that innervate the face, mouth  areas, the outer two thirds of the tongue, and the dura mater covering the brain • Additional sensation from the skin around the ears, nasal areas, and pharynx is provided by other cranial nerves: the facial,  glossopharyngeal, and the vagus nerve • Large diameter sensory axons of the trigeminal nerve carry tactical info from skin mechanoreceptors , they synapse onto 2   order neurons in the ipsilateral trigeminal nucleus the axons of the trigeminal nucleus decussate and project into the medial  part of the VP nucleus of the thalamus • From here, info is relayed to the somatosensory cortex Somatosensory Cortex • Most of the cortex concerned with the somatic sensory system is located in the parietal lobe • Broadmann’s area 3b, now regarded as the Primary somatosensory cortex (s1) lies on the postcentral gyrus • Area 3b is the primary somatic sensory cortex because (1) It receives dense inputs from the VP nucleus of the thalamus (2) its  neurons are very responsive to somatosensory stimuli (3) lesions impair somatic sensation (4) electrically stimulating it evokes  somatic sensory experiences • Area 3a also receives dense inputs from the thalamus, but it deals with body position  • Area 1 +2=receive dense inputs from area 3b. the projection from 3b to 1 sends texture info, while the projection to area  2=size and shape info • Small lesions in areas 1 and 2 produce predictable decencies in discrimination of texture, size, and shape • Thalamic inputs to S1 terminate mainly in layer IV. The neurons in layer IV project to cells in the other layers • Important similarity is that S1 neurons with similar inputs and responses are stacked vertically into columns that extend across  cortical layers Cortical Somatototpy • Mapping of the body’s surface sensations onto a structure in the brain is called somatotopy (homunculus) • Resembles a trapeze artist hanging upside down • 1) the map is not always continuous but can be broken up. Representation of the hand separates that of face and the head • 2) the map is not scaled like the human body. Instead it looks like a caricature: the mouth, tongue, and fingers are absurdly  large, while the trunk, arms, and legs are tiny • The relative size of cortex devoted to each body part is correlated with the density of sensory input received from that part • Size on the map is also related to the importance of the sensory input from that part of the body • Power is given to the mouth because (1) tactile sensations are important in the production of speech and that (2) your lips and  tongue are the last line of defence to decide if a morsel is delicious or something that could choke you, break your tooth, etc. • Large facial whiskers of rodents receive a huge share of the territory on S1 while the digits of the paws receive little. The  sensory signals from each vibrissae follicle go to one clearly defined cluster of S1 neurons; such clusters are called barrels • Somatotype in the cerebral cortex is not limited to a single map; it has several maps of the body • In monkeys Cortical map plasticity • Regions of S1 sensitive to stimulation of the hand were carefully mapped with microelectrodes. Then one finger was removed.  What happened? The cortex originally devoted to the amputated d
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