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Organismal Physiology.docx

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Department
Biology
Course
Biology 2601A/B
Professor
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Semester
Fall

Description
Organismal Physiology 10/24/2013 Midterm Exam:  40 M/C Up to and including October 17 Lecture NCB 101 3­4pm Temperature, Energy, gas and fluids topics covered for midterm Lecture 2: Temperature: Principles of Thermal Biology : Sept 12 ­ Temperature of a substance is proportional to the product of the mean square speed of the random  molecular motion and molecular mass ­ Temperature: intensity of motion by the atoms in the object ­ Heat: Amount of energy in the object ­ Temperature determines the direction of heat transfer Warm ▯ Cold ­  Endotherms: Generate internal heat ­ Ectotherms: Rely on external temperatures to determine Tb ­ Homeotherms: Defend a constant body temperature Lecture 2: Temperature: Principles of Thermal Biology : Sept 12 ­ Poikilotherms:  Allow body temperature to vary ­ Heterotherms: Have more than one temperature set point, or switch between homeo and  poikilothermy. ­ Regional endothermy/ heterothermy: Different Tb in different parts of the body ­ The relationship between temperature and metabolism in an ectotherm Lecture 2: Temperature: Principles of Thermal Biology : Sept 12 ­ Q10: The Temperature Coefficient The ratio for the rate of a process at one temperature over the rate of the same process at a temperature  10degressC lower ­ Since temperature­metabolic rate relationship is not exactly exponential, the impact of a change of  temperature varies with temperature. Q10 = 1 for many physical/chemical processes Q10=2­3 got most biological processes ­ Temperature determines motion, and therefore the rate at which molecules encounter one another More interactions = More reactions ­ Temperature also determines the conformation and efficiency of enzymes (Q10 ~ 2­3 in biological) Most enzymes have a temperature optimum Lecture 2: Temperature: Principles of Thermal Biology : Sept 12 ­ Temperature can affect the rate at which the substrate and enzyme encounter one another Warmer = more often = more reactions ­ Enzymes activity site can change shape with temperature change in binding affinity for substrate generally warmer = weaker ­ High Km = low affinity ­ Low Km = high affinity Lecture 2: Temperature: Principles of Thermal Biology : Sept 12 ­ ­ An animals rate of energy consumption; the rate at whoich it converts chemical­bond energy to heat and  external work This rate is determined by enzyme activity; thus temperature dependent ­ Processes of Ectotherms governed by Temperature: Activity levels Muscle contraction Locomotive speed Digestion Growth Germination Photosynthesis Fruit production and ripening ­ Thermal inertia: body size and thermal biology Lecture 2: Temperature: Principles of Thermal Biology : Sept 12 ­Why are there temperature limits? Freezing Prevent ice formation or damage from freezing Mismatch of oxygen demand and delivery Alter aerobic/ cardiovascular capacity Membrane fluidity Modify membrane composition More fluid for lower temperatures, less fluid for higher temperatures Enzyme denaturation Chaperone proteins Change the enzyme Lecture 3: Temperature: Plants and Ectotherms : Sept 12 ­ Poikilotherm: an animal in which body temperature is determined by equilibrium with the thermal  conditions and environment ­ R + H + C + L + M = 0 R = Radiation Minimize or maximize radiation absorption Leaf color / angle H = Convection Leaf shape C = Conductance Not much of an issue for plants L = Latent heat Exchange Transpiration M = Metabolism Metabolic heat generation in some plants ­ Plants can affect their leaf temperature leaf color alters radiation absorption long­term, adaptive response Rolling leaves and pointing them vertically reduced sun interception ­ Shape affects convection – heat exchange with air molecules Lecture 3: Temperature: Plants and Ectotherms : Sept 12 ­ Latent Heat of vaporization of water = 2270 kj/kg transpiration is a very effective way to cool if you have water ­ Why do plants need metabolic heat? To warm up tissues to a more optimal physiological temperature To attract pollinators in early spring: Increase odor diffusion Provide warmth for ectotherm pollinators ­ Thermogenesis in the aroid spadix Not inhibited by CO, cyanide or azide Alternative oxidase pathway ­ Thermoregulation: is the ability of an organism to keep its body temperature within certain  boundaries, even when the surrounding temperature is very different ­CN­insensitive respiration in plants ­ Heat generation in flight muscles of bees and moths Note both heat production and heat loss in flying bees Lecture 3: Temperature: Plants and Ectotherms : Sept 12 Why are fish ectotherms Fish can generate heat, but have problems keeping it Surrounded by thermally conductive water Ectotherms don’t generate internal heat  that contributes meaningfully to body temperature. Fish gills act as a heat sink Fish are ectotherms because the high blood flow across their large gill surface means that they loose heat  to the environment very quickly Heat retention is a major issue Lecture 3: Temperature: Plants and Ectotherms : Sept 12 ­ Rete Mirabile  A reoccurring theme – especially in fish (not exclusively) Swim bladder Heater organs Oxygen delivery to retina Allows for VERY effective counter­current exchange of heat Red muscle temperature is elevated above water temperature Lecture 3: Temperature: Plants and Ectotherms : Sept 12 This heat comes from the normal heat produced by contractile activity of the red muscles Only difference is the heat is retained WHY? To allow long migration through water of different temperatures To allow better performance as a predator chasing prey into cold water Improvements of power output of muscles Lecture 4: Endothermic Homeotherms : September 19 Endothermic Homeotherms Climatic fluctuations in temperature are a part of everday life for all living organisms Night vs day Seasonal  Temporal  ­ Animals and plants need to manage climatic fluctuations ­ Endotherms adjust to this variation in their environment by adjusting their physiology such as by increasing or decreasing the body heat produced as part of the metabolic break­down of food Resulting in constant internal body temperatures relative to environmental fluctuations ­ Regulating internal body temperature is necessary for cellular function ­ Departures from the set core body temperatures can lead to cellular damage or death of the individual ­ Homeotherm: An animal that thermoregulates by physiological means, rather than simply by behavior. More independence from external thermal conditions Highly stable core body temperature ­ Thermal Adapatation in Endotherms: climate and phylogeny interact to determine population­ level responses in a wild rat Lecture 4: Endothermic Homeotherms : September 19 ­ In thethermoneutral zone  metabolic rate is maintained at a very stable interval. The size of the zone  varies for different homeothermic species. Large animals will exhibit a naturally large thermoneutral zone,  while small animals, a small one. ­ Endothermy clearly permits mammals and birds to have an active life in harsh environments in day or night swimming in cold water ­ Endothermy clearly permits long distant migration in birds and mammals Being an endothermic homeotherm has a cost… Need more energy ­ When small mammals hibernate, they allow their body temperature to fall to environmental temperature ­Brown adipose tissue is very useful for small animals and newborns as it provides an alternative means of  heat production. Futile cycles  refer to metabolic pathways such as glycolysis (conversion of glucose to  pyruvate) and gluconeogenesis (conversion of pyruvate to glucose) that are useful not in their products but  by their cancellation, in that they generate necessary heat. ­ Mammals and Birds must have a high degree of control minimizing their energetic cost heat production heat retention regulation Lecture 4: Endothermic Homeotherms : September 19 ­ How does metabolic rate of an animal remain constant in all different temperatures in TNZ? Modulation of insulation against a background of constant metabolic heat is the principle means by which a  mammal or bird thermoregulates in its thermoneutral zone ­ Regional Heterothermy exposed body parts are often cooler than core temperature heat & energy conservation Testes and brains are often kept cooler Most birds and mammals actively increase the rate at which water evaporates from certain of their body  surfaces, a process called active evaporative cooling. (Sweating, panting and gular fluttering)  ­ Once within the thermoneutral zone, the organism will experience the modulation of insulation and blood  flow. Lecture 4: Endothermic Homeotherms : September 19 ­ Outside the thermoneutral zone, species will exhibit increased energy consumption due to heat generation  at colder temperatures and increased energy consumption due to heat loss at higher temperatures.  ­Regulation of body temperature in homeotherms requires a set point for which there are many biological  sensors like: the skin, spinal cord, back of the brain, hypothalamus, and scrotum (in males). Lecture 5: Behavioural, Physiological and Biochemical Changes: Sept 24 10/24/2013 ­ Chilling injury loss of membrane fluidity and loss of ion homeostasis ­ 3 Classifications of Cold Tolerance 1) Die before freezing – chill susceptible keep warm 2) Keep from freezing – Freeze avoiding lower freezing point 3) Survive Freezing – Freeze tolerant ­ We can always tell for certain if an organism has frozen by looking at thesupercooling point (SCP)   whereby all of the water molecules should be frozen and examining the  exotherm point  which is also  referred to as the latent heat of crystallization ­ Chill­susceptible insects die from physiological processes that have nothing to do with freezing (they die  before their bodies have frozen).  This injury caused by the effects of cold (not ice) is known aschilling injury .  ­ There are two types of chilling injuryacute chilling injury  and  chronic chilling injury .  Acute chilling injury is the result of quick exposure to low temperatures (not freezing) and is possibly caused  by phase changes in the cell membrane. Chronic chilling injury is caused by the loss of ion homeostasis which eventually leads to the loss of water  balance. ­ Ice nucleating agents and pest control Lecture 5: Behavioural, Physiological and Biochemical Changes: Sept 24 10/24/2013 topical application of ice nucleators microorganisms Cause ice formation = death ­ Cryoprotectants Glyercol, sorbitol, trehalose (carbs or polyols) Antifreezes Colligative properties  (freeze avoiders) Freeze point depression based on number of solutes in solution Non­colligative properties (freeze­tolerators) Protect membranes, enzymes during freezing Freezing How­to Draw water out of cells Keep the ice nucleators Only freeze extracellular fluids Freeze at a higher temperature Rapid cold hardening Prior exposure to cold enhances protection against more cold Produces cyroprotectants Stabilize membranes (increase fluidity) Repeated freezing and thawing is obviously bad Cold activation of immune system Cold can up­regulate the immune system Gut injuru Cold active pathogens Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 ­ Autotrophs make food from sunlight Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 ­ Heterotrophs use the food to do work ­ Photosynthesis is by far the most important biological process on Earth due to carbon fixation happening  because of algae hotspots in the oceans and Canada’s boreal forest ­ There is an annual cycle of CO 2concentration in the atmosphere that constantly increases, and then  decreases. This is referred to as “planetary breathing” and it is the respiring of 2O  in the atmosphere. ­ Plants are far more efficient than solar panels and other commercial photovoltaic cells. ­The range of wavelengths and frequencies of the visible spectrum of light is the only kind used in  photosynthesis. PIGMENTS Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 Molecules that absorb photons are generally observed as being the same colour as the wavelengths they  are reflecting.  In the case of green chlorophyll, it reflects green light.  The absorption of the photon increases the energy level of the molecule.  As chlorophyll absorbs a photon of blue light, it gets to a higher excited state, which will be lost due to heat  loss.  As chlorophyll absorbs a photon of red light, it reaches its lowest excited state  which returns to ground state by fluorescence  (the loss of energy by the emission of light of longer  wavelength) ­ Absorption spectrum  of a plant (or leaf pigment extract) describes how much a pigment is  absorbing a particular wavelength of light.  Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 ­ A ction spectrum  describes the O2 evolution rate (relative rate of photosynthesis) at each wavelength  of light. Chloroplast Structure The chloroplast contains a double membrane (an outer envelope and an inner envelope) with an  intermembrane space in between.  Inside the chloroplast, within the space of thstroma , thethylakoids  are stacked as grana lamellae   (the site of Photosystem II) and connected by stroma lamellae  (the site of Photosystem I).  Under weak blue light, chloroplasts will try to maximize their exposure to photons, while under strong blue  light, chloroplasts will try to minimize their exposure to photons (hiding behind cell walls). ­Energy harvested photons is transferred to the reaction centre ­ A group of pigment molecules will form an  antenna complex  with thereaction centre  denoting a  special pair of chlorophyll molecules.  This reaction centre (comprised of either P680 or P700) will receive the transfer of energy (light) by other  chlorophylls in the antenna complex in order to accept and then donate electrons ( electron transfer ).  The combination of a reaction centre and its antenna complex is known as a  photosystem .  Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 The chlorophyll­a molecules (comprising the antenna complex) each have an Mg­containing porphyrin  group (related to the Heme group in haemoglobin).  2 Reactions of Photosynthesis Light­Dependant Reactions:  Uses water and produces oxygen Use ADP NADP+ to produce ATP, NADPH Energy input from transfer of photons Can use rate of O2 production to measure photosynthetic rate Light­Independent Reactions:  Uses Co2, produces sugars Uses ATP, NADPH, produces ADP, NADP+ Energy input from light­dependant reactions Can use rate of net CO2 consumption to measure photosynthetic rate ­ As red light hits PSII and is transferred to the P680 (strong oxidant) reaction centre, two water molecules  are split and the electrons are transferred from the high energy state P680* (weak reductant) through the  electron transport chain. +  As the electrons are moved and managed through the ETC towards PSI, H  ions are being pumped into  the lumen (by plastiquinone).  After the plastiquinone pool, the electron are transported to the Cytochrome complex, then to plastocyanin  (not part of the membrane), and finally to PSI. Simultaneously, far red light is hitting PSI and is transferred to the P700 (weak oxidant) reaction centre  where the electrons are transferred from the high energy state P700* (strong reductant) to Ferredoxin, + + After which NADP  becomes the final electron acceptor (by way of NADP  reductase) and results in the  production of NADPH. ­The overload of protons in the lumen form an electrochemical gradient that fuels the production of ATP as  the H  ions pass the thylakoid membrane and into the stroma by way of the protein channel ATP synthase. Key Actions Of The Electron Transport Chain: Oxygen­evolving complex (still a mystery) oxidizes water. The reducing potential is transferred via plastiquinone (PQ) and plastiquinol (PQH ). 2 The energy lost includes driving a proton gradient. Copper­containing plastocyanin transfers electron to PSI. Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 Ferredoxin complex reduces NADP . + Protons drive ATP synthase. Photosynthetic Carbon Reduction (PCR) Cycle: Ribulose 1,5 – biphosphate enters the first step of the PCR cycle (Carboxylation)  With the input of 3 carbon dioxide and 3 water molecules, the enzyme Rubsico carboxylate the substrate to  form two stable 3­carbon (C3) molecules (3PGA).  Rubsico is the most abundant protein on Earth, which both functions as a carboxylase and an oxygenase. Its small subunit is encoded in the nuclear genome, while its large subunit is encoded in the chloroplastic  genome. Second step of the PCR cycle (Reduction), ATP and NADPH from the light­dependent reaction is  consumed in order to fuel the reduction of 3PGA to G3P.  In the third and final step of the PCR cycle (Regeneration), ATP from the light­dependent reactions is  consumed in order to convert G3P molecules (through several pathways of other molecules) into ribulose  1,5 – biphosphate.  For every 3 turns of the PCR cycle, only 1 G3P molecule actually goes to become sugars, the rest are  used to make three molecules of RuBP. Key Actions of PCR 1) Carboxylation Rib1,5 + 3CO2 + 3H20 ▯ 2(3PGA) 2) Reduction 3PGA + 6ATP + 6 NADPH ▯ G3P 3) Regeneration Photorespiration: ­ Rubisco acting as an oxygenase Lecture 6: Metabolism 1 : Photosynthesis: Sept 26 ­ Produces CO2 ­ Consumes ATP and NADPH ­ Net loss of previously fixed carbon ­ This is more likely to occur at low2CO  concentrations or high temperatures. ­ While Rubisco is the most abundant protein on earth, isn’t efficient today because.. evolved 3.5 bya low oxygen environment oxygenation wasn’t a trait selected against ­ There is little variation in Rubisco O2 binding  among higher plants Most variation in photosynthesis efficiency in the plant arises from changes in CO2 concentrating  mechanisms I.e Easier to increase CO2 than make a new rubisco C4 and CAM Photo ­ CO2 concentrating Mechanisms ­ Seperates initial CO2 fixation using from the PCR cycle and Rubisco. C4 uses spatial separation CAM uses temporal separation C4 Photosynthesis By concentrating CO2 around rubisco, photorespiration is reduced Highly efficient and very productive Uses nitrogen and water efficiently More heat tolerant than normal C3 photosynthesis 1) Co2 fixed by PEPcase 2) C4 acid is pumped into the bundle sheath 3) C4 acid is decarboxylated releasing CO2 4)pyruvate diffuses back 5) Pyruvate reconverted into PEP Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  Homeostasis: Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  ­Homeostasis  can be defined in a variety of ways.  In terms of animals, homeostasis is the internal constancy and the physiological regulatory systems that  automatically make adjustments to maintain it.  In terms of plants, homeostasis is the condition of a relatively stable internal physiological environment,  usually involving extensive feedback mechanisms. ­Homeostasis works by having bodily sensors constantly monitoring body temperature with reference to a  set point  (the standard for body temperature), working almost exclusively as a household thermostat.  Negative & Positive Feedback: ­Homeostasis of body temperature is an excellent example of a  negative feedback loop  where the  process works to return the value to the set point. When body temperature is too hot, there is an attempt at increasing heat loss (such as vasodilation and  sweating) in order to cool the body towards the set point.  When body temperature is too cold, there is an attempt at decreasing heat loss (vasoconstriction) and  increasing heat production in order to heat the body towards the set point.   ­Positive feedback loops  result in an amplification of the deviation from the set point and are a rare  occurrence in biology.  In examining the ice albedo effect, there is evidence of a positive feedback loop as the low albedo of the  surrounding soil absorbs the progressively warmer effects of climate change and continuously melts the  glaciers.  Control In Homeostasis: ­Homeostasis is present at many levels of control in the body:  Hormonal  Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  Insulin and glucagon regulating mammalian blood sugar Molecular  Cell­signalling pathways that regulate cytoplasm composition Nerve­mediated Vasoconstriction and dilation regulating heat loss in vertebrates  Biochemical  Maintaining rates of reactions by altering pathways and enzymes Compensation: ­Compensation  maintains an organism’s physiological performance in the face of varying conditions.  Compensation requires a shift away from the acute response. ­ Some species of ectotherms settle for no compensation and thus, their body temperature is dictated by  the environment.  In comparing polar fish and temperate fish, we see that polar fish have a very narrow temperature range for  optimal enzyme function, while temperate fish have a much more stable temperature range for proper  enzyme function.  ­After compensation, the rate of metabolism of a given organism will be lower than normal and graphically  expressed as a less steep (smaller slope) curve.  This is seen in the compensatory response of warm­grown vs. cool­grown black spruce as the warm­grown  trees have a lower rate of metabolism than the cool grown. This down­regulation of warm­grown trees is  fairly homeostatic. Origin Of Acute Perturbations: Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  ­Acute distresses may come from mismatches in biochemical pathways.  This is seen with the rates of pumping in vs. the rates of diffusing out ions  As well as with the rates of production vs. the use of reducing equivalents (temperature effects on  photosynthesis).  ­ In the electron transport chain of photosynthesis there are three main types of processes in relation to  temperature:  Fast physical processes that are largely temperature independent (very fast absorbance of light),  Diffusions that are a bit temperature­dependent (electron shuttling)  Enzyme­catalyzed processes, which are quite temperature­dependent (NADP  reduction and  + oxidative phosphorylation). ­Also, the light­driven reactions of photosynthesis are less temperature­dependent  Carbon reactions are more temperature dependant; since the Calvin cycle is largely enzymatic.  The Effects Of Light Intensity & Decreased Temperature: ­Under increased light intensity, more reducing equivalents are produced in the light­driven reactions than  are consumed in the stroma and there is also potential build­up of ROS.  Although there is an increase in the output of the electron transport chain, there appears to be no change  in the Calvin cycle. ­ Decreased temperature tends to have the same effect  The enzymatic Calvin cycle slows down  This allows for the similar build­up of ROS and excess of reducing equivalents in the ETC. Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  Acute & Long­Term Responses To Temperature: ­Acute response to temperature include the increase production of ROS and decreased phosphate  availability (ATP specifically) as the phosphate is locked up in phosphorylated intermediates.  ­ Long­term responses to temperature include  compensation  Either decreasing the rate of light harvesting or increasing the capacity of the Calvin cycle. Methods Of Compensation In An Organism: ­Compensation can work in two ways:  Either by changing the enzymes involved in a pathway  Through  Isozymes Phosphorylation  Changing the enzyme’s environment, Changing the pathways themselves Different pathway  Have the pathway proceed in a different direction. Enhancing The Activity Of Enzymes: Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  ­Changing the activity of an enzyme will alter the rate of that enzyme’s reaction.  Abundance of enzyme Enzyme produced ­ In temperate fish, isozymes (two different enzymes, same function) are used to compensate for  fluctuations in temperature their preserving their respective affinities and thus, their function.  ­ Changing the activity of an enzyme will alter the rate of reaction phosphorylation of an enzyme can activate it, change its conformation, or alter activity The process is mediated by protein kinases.  ­ We can also change the enzyme’s environment (either lipid environment, pH or substrate availability) in  order to induce more activity within an enzyme. Phospholipid Membrane Changes & Compensation: ­Phospholipid membrane changes contribute to compensation by way of  homeoviscous adaptation   Maintaining the same viscosity across temperatures  This is accomplished by:  shortening chain length  Incorporating double bonds   Changing head groups Lecture 7: Metabolism 2: Plasticity Oct 1  All of which increases membrane fluidity.  The membrane environment also affects transmembrane function as well.  Pathway Modification: ­The modification of pathways can be achieved by: Changing the direction or rate of the reaction Turning pathways on or off Using different pathways.  ­ For example, when energy supplies are low, glycolysis is favoured, but when energy supplies are high,  gluconeogenesis is favoured.  Reactions can be reversed simply by manipulating the balance of substrates, or by employing different  enzymes for the forward and reverse pathways of each reaction. Alternative Pathways: ­Instead of pathway modification, plants use a completely different pathway to compensate to  environmental changes.  An example of this is cyanide­insensitive respiration Where some plants can actually salvage some of the products of mitochondrial respiration via alternative  oxidase (AOX). Distinc
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