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59 Pages

Course Code
Psychology 2220A/B
Kelly Olson

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Chapter 6: The Visual System • The visual system creates an accurate, richly detailed, 3 dimensional perception  that is in some ways even better than the external reality from which it is created • It does so from a tiny, upside down, 2 dimensional retinal image projected on the  visual receptors that lines the back of the eyes • Understanding the visual system requires 2 types of research: 1) Research that probes the visual system with sophisticated, neuroanatomical,  neurochemical, and neurophysiological techniques 2) Research that focuses on the assessment of what we see • Case showing that one person’s subjective visual experiences are like those of  others: ­ Mrs. Richard suffered from migraines and right before she got them she  would get Fortification Illusions (visual displays)  ­ She would see a gray spot that would then expand to a horseshoe like  shape that had lines and coloured dots that she could draw because it  lasted for around 20 minutes ­ Her husband discovered drawings published by a British astronomer that  were virtually identical to those that were done by Mrs. Richards Light Enters the Eye and Reaches the Retina • No animal can see in complete darkness • The light reflected into your eyes from the objects around you is the bases for  your ability to see them • Light can be thought of as discrete particles of energy called photons, travelling  through space at about 300 000 Km per second, or as waves of energy • Light is waves of electromagnetic energy that are between 380 and 760 nm long • Some animals can see wavelengths that we cannot • Wavelength and intensity are two properties of light • Wavelength plays an important role in perception of colour  • Intensity plays an important role in the perception of brightness The Pupil and the Lens: • The amount of light reaching the retinas is regulated by the irises (donut­shaped  bands of contractile tissue), which give our eyes colour • Light enters the eye through the pupil, the hole in the iris • The adjustment of pupil size in response to changes in illumination represents a  compromise between sensitivity (ability to detect the presence of dimly lit  objects) and acuity (ability to see details of objects) • When the level of illumination is high, the sensitivity is not important, and the  pupils become constricted • When the pupils are constricted, the image falling on each retina is sharper and  there is a greater depth of focus (a greater range of depths are simultaneously kept  in focus on the retinas) • When the level of illumination is low, the pupils dilate to let in more light, thereby  sacrificing acuity and depth of focus • Behind each pupil is a lens, which focuses incoming light on the retina • When we look at something near, the tension on the ligaments holding each lens  in place is adjusted by the ciliary muscles, and the lens assumes its cylindrical  shape • The lens can now refract light and bring close objects into sharp focus • When looking at a distant object, the lens becomes flattened • The process of adjusting the lens to bring images into focus on the retina is called  accommodation Eye Position and Binocular Disparity: • One reason vertebrates have 2 eyes is that by having one on each side, they can  see in almost every direction without moving their heads • The reason humans and some other vertebrates have both eyes side by side,  mounted on the front of their heads is so that what is in front of us can be viewed  by both eyes simultaneously, therefore creating 3D perceptions (depth) from two  dimensional retinal images • Predator species usually have front facing eyes because it allows them to  accurately perceive how far away prey animals are • Prey species tend to have side­facing eyes because it gives them a larger field of  vision and the ability to see predators approaching from most directions • The movements of your eyes are coordinated so that each point in your visual  world is projected to corresponding points on your two retinas, and to accomplish  this your eyes must converge • Convergence is greatest when you are inspecting things at a close distance • However, the positions of the images on your two retinas can never correspond  exactly because your two eyes do not view the world from exactly the same  position • Binocular disparity is the difference in the position of the same image on the two  retinas and it is greater for close objects than for distant objects • You visual system uses the degree of binocular disparity to construct one 3D  perception from two 2D images The Retina and Translation of Light into Neural Signals • Light passes through the pupil and the lens and then reaches the retina • The retina converts light to neural signals, conducts them towards the CNS and  participates in the processing of signals • Composed of 5 layers of different types of neurons: receptors, horizontal cells,  bipolar cells, amacrine cells, and retinal ganglion cells • Amacrine cells and horizontal cells specialized for lateral communication (across  the major channels of sensory input) • Retinal neurons communicate chemically via synapses and electrically via gap  junctions • Light only reaches the receptor layer of the retina after passing through the other 4  layers • Once receptors have been activated, the neural message is transmitted back out  through the retinal layers to the retinal ganglion cells, whose axons project across  the inside of the retina before gathering together in a bundle and exiting the eye­ ball • Since this arrangement is inside­out, the incoming light is distorted by the retinal  tissue through which it must pass before reaching the receptors • This problem is minimized by the fovea, which is an indentation at the center of  the retina. It is the area specialized for seeing fine details and the thinning of the  retinal ganglion cell layer at the fovea reduces the distortion of incoming light • Another problem with the inside­out arrangement is for the bundle of retinal  ganglion cell axons to leave the eye, there must be a gap in the receptor layer, and  this is called the blind spot • To minimize this problem, the visual system uses completion which is using  information provided by the receptors around the blind spot to fill in gaps in  retinal images • When you look at an object, your visual system does not conduct an image of that  object from your retina to your cortex • Instead, it extracts key information about the object and conducts that information  to the cortex, where a perception of the entire object is created from that partial  information • A process called surface interpolation is how we perceive surfaces; the visual  system extracts information about the edges and from it infers the appearance  (colour and brightness) of large surfaces Cone and Rod Vision: • Two different type of receptors in retina: rods and cones • Species active only in the day tend to have cone­only retinas, species active only  at night tend to have rod­only retinas • The duplexity theory of vision is the theory that cones and rods mediate different  kinds of vision • Photopic vision (cone­mediated) predominates in good lighting and provides  high acuity, coloured perceptions • In dim illumination, there is not enough light to reliably excite the cones, and the  more sensitive scotopic vision (rod­mediated) predominates, but this vision lacks  in detail and colour • These two vision systems are wired differently • In the scotopic system, the output of several hundred rods converge on a single  retinal ganglion cell • In the Photopic system, only a few cones converge on each retinal ganglion cell • The effects of dim light simultaneously stimulating many rods can summate to  influence the firing of the retinal ganglion cell onto which the output of the  stimulated rod converges • However, the same dim light applied to a sheet of cones cannot summate to the  same degree and the retinal ganglion cells may not respond at all to the light • When a retinal ganglion cell that receives input from hundreds of rod changes its  firing, the brain has no way of knowing which portions of rods contributed the  change • Although a more intense light is required to change the firing of a retinal ganglion  cell that receives its signal from cones, when such a cell does react, there is less  ambiguity about the location of the stimulus that triggered the reaction • There are no rods in the fovea, only cones • The density of rods at the boundaries of the fovea reaches a maximum at 20  degrees from the center of the fovea • There are more rods in the nasal hemiretina (the half of each retina next to the  nose) than in the temporal hemiretina (the half next to the temples) Spectral Sensitivity: • More intense lights appear brighter, but wavelength also has a substantial effect  on the perception of brightness • Lights of the same intensity but of different wavelengths can differ in brightness • A graph of the relative brightness of lights of the same intensity presented at  different wavelengths is called a spectral sensitivity curve • Animals with both rods and cones have two of these curves: a photopic spectral  sensitivity curve (can be found by having subjects judge the relative brightness of  different wavelengths of light shone on the fovea) and a scotopic spectral  sensitivity curve (can be found by asking subjects to judge the relative brightness  of different wavelengths of lights shone on the periphery of the retina at an  intensity to low to activate the cones there) • Under photopic conditions, the visual system is maximally sensitive to  wavelengths of about 560 nm (seen as the brightest) • Under scotopic conditions, the visual system is maximally sensitive to  wavelengths of about 500 nm • The Purkinje effect: when it is brighter out, red and yellow flowers appear much  brighter than blue ones, but as it gets darker, the blue ones appear much brighter  than the red and yellow ones. This is likely because in dim light, you use your  scotopic system, which is maximally sensitive at 500 nm (which is the blue part  of the colour spectrum) Eye Movement: • How can cones accomplish their task if most of them are crammed in the fovea?  How can such a vast perception be the product of the photopic system that is  restricted to a few degrees in the center of your visual field? • Because of eye movement • The eyes continually scan the visual field, and our visual perception at any instant  is a summation of recent visual information • This is called temporal integration, and this is why the world does not vanish  every time we blink • Even when we fix our gaze on an object our eyes continually move • These involuntary fixational eye movements are of three kinds: tremor, drifts,  and saccades (small jerky movements) • If we were to fixate perfectly without any involuntary eye movements, our world  would fade and disappear because visual neurons respond to change and if retinal  images are artificially stabilized, the images start to disappear and reappear Visual Transduction: The Conversion of Light to Neural Signals: • Transduction is the conversion of one form of energy to another • Visual transduction is the conversion of light to neural signals by the visual  receptors • In a study on visual transduction, a red pigment (a substance that absorbs light)  was extracted from rods and it was found that when exposed to continuous intense  light, it bleached (lost its colour) and losts its ability to absorb light, but in the  dark it regained its redness and light­absorbing capacity  • The red pigment became known as rhodopsin  • The degree to which rhodopsin absorbs light in various situations predicts how  humans see under the same conditions • In dim light, our sensitivity to various wavelengths is a direct consequence of  rhodopsin’s ability to absorb them • Rhodopsin is G­protein coupled receptor that responds to light rather than to  neurotransmitter molecules  • Rhodopsin receptors initiate a cascade of intracellular chemical events when they  are activated  • When rods are in darkness, their sodium channels are partially open, keeping the  rods slightly depolarized and allowing a stead flow of excitatory glutamate  neurotransmitter molecules to emanate from them • When rhodopsin receptors are bleached by light, the sodium channels close,  hyperpolarizes the rods, and reduces the release of glutamate From Retina to Primary Visual Cortex • The retina­geniculate­striate pathways conduct signals from each retina to the  primary visual cortex (aka striate cortex) via the lateral geniculate nuclei of the  thalamus • About 90% of axons of retinal ganglion cells become part of the retina­geniculate­ striate pathways • **ipsilateral= same side, contralateral= opposite side • All signals from the left visual field reach the right primary visual cortex, either  ipsilaterally from the temporal hemiretina of the right eye or contralaterally (via  the optic chiasm) from the nasal hemiretina of the left eye • The opposite is true of all signals from the right visual field • Each lateral geniculate nucleus has six layers and each layer receives input from  all parts of the contralateral visual field of one eye  • In other words, each lateral geniculate nucleus receives visual input only from the  contralateral visual field, three layers receive input from one eye, and three from  the other • Most of the lateral geniculate neurons that project to the primary visual cortex  terminate in the lower part of the cortex layer 6, producing a striation when  viewed in cross section Retinotopic Organization: • The retina­geniculate­striate system is retinotopic, each level is organized like a  map of the retina • The retinotopic layout of the primary visual cortex has a disproportionate  representation of the fovea (it is a small part of the retina but represented in a  much bigger area on the primary visual cortex • In an experiment, if an electrical current in shame (ie a cross) was administered in  the primary visual cortex of blind subjects, the subjects reported “seeing” a  glowing image of that shape The M and P Channels: • At least 2 parallel channels of communication flow through each lateral  geniculate nucleus • One channel runs through the top 4 layers (called the parvocellular layers,  composed of neurons with small/”parvo” cell bodies) and the other through the  bottom 2 (magnocellular layers, composed of neurons with large/”magno” cell  bodies) • The parvocellular neurons are particularly responsive to colour, fine pattern  details, and to stationary or slowly moving objects, cones provide majority of  input • The magnocellular neurons are responsive to movement, rods provide majority of  input • The M and P neurons project to different sites in layer 6 of the striate cortex, and  these M and P portions project to different parts of visual cortex Seeing Edges • Edges are the most informative features of any visual display because they define  the extent and position of the various objects in it • A visual edge is a place where two different areas of a visual image meet • The perception of an edge is really the perception of a contrast between two  adjacent areas of the visual field Lateral Inhibition and Contrast Enhancement: • When examining stripes next to each other that are homogeneous but of different  intensities, what you see is different • Adjacent to each edge, the brighter stripe looks brighter than it really is and the  darker stripe looks darker than it really is  • The nonexistent stripes of brightness and darkness running adjacent to the edges  are called Mach bands, they enhance the contrast at each edge and make the edge  easier to see • Contrast enhancement occurs on every edge we look at in the world • Research on this was done on the horseshoe crab, because their eyes are  composed of very large receptors called ommatidia with large axons • If a single ommatidia is illuminated, it fires at a rate that is proportional to the  intensity of the light striking it, more intense lights produce more firing • When a receptor fires, it inhibits its neighbours via the lateral neural network, and  this inhibition is called lateral inhibition  • The amount of lateral inhibition produced by a receptor is greatest when the  receptor is most intensely illuminated •  When there is an intense light beside a dim light, an edge is created and the  receptor adjacent to the edge (D) on the more intense side fires more than other  intensely illuminated receptors (A B C), when the receptor adjacent to the edge on  the dim side (E) fires less than the other dim receptors (F G H) • Receptor D fires more because it receives as much stimulation as A B and C do,  but less inhibition because some of its neighbours are on the dimmer side • Receptor E fires less because it receives the same excitation as F G and H but  more inhibition from its intense neighbours Receptive Fields of Visual Neurons: • Hubel and Wiesel developed a technique for studying single neurons in the visual  systems of laboratory animals (cats and monkeys) • The tip of a microelectrode is positioned near a single neuron in the part of the  visual system of interest • Eye movements are blocked by paralyzing the eye muscles, and images on a  screen in front of the subject are focused sharply on the retina  • The receptive field of a visual neuron is the area of the visual field within which  it is possible for a visual stimulus to influence the firing of that neuron • The responses of the neurons to various stimuli are recorded • This processes is repeated many times from different neurons • The strategy is to being by studying neurons near the receptors and working up  through higher levels to understand the increasing complexity of the neural  responses at each level Receptive Fields: Neurons of the Retina­Geniculate­Striate System: • Hubel and Wiesel began their studies by recording from 3 levels of the retina­ geniculate­striate system: first retinal ganglion cells, then lateral geniculate  neurons, then striate neurons of lower layer 6 • They found little change in the receptive fields as they worked through the levels • Four commonalities: ­ Receptive fields in the fovea area of retina were smaller than at periphery ­ All neurons had receptive fields that were circular ­ All the neurons were monocular: each had a receptive field in one eye but  not the other ­ Many neurons had receptive fields that comprised an excitatory area and  an inhibitory area separated by a circular boundary • 4  point is important! When they shone a spot of white light onto the various parts  of the receptive fields of a neuron in the retina­geniculate­striate pathway, they  discovered 2 different responses. Either “on” firing or “off” firing, depending on  the location of the spot light in the receptive field • On­center cells respond to lights shone in the central region of their receptive  fields with “on” firing and to light shone in the periphery of their fields with  inhibition, followed by “off” firing when the light is off • Off­center cells respond with inhibition and “off” firing when light is shone in  the central region and “on” firing to lights in their periphery • The most effective way to influence firing rate of on and off centered cells is to  maximize the contrast between the center and the periphery of the receptive field  by illuminating either the entire center or entire periphery while leaving the other  completely dark • Therefore, one function of many of the neurons in the retina­geniculate­striate  system is to respond to the degree of brightness contrast between the two areas of  their receptive fields • Most visual system neurons are continually active, even when there is no visual  input • The level of activity of visual cortical neurons at the time that a visual stimulus is  presented influences how the cells respond to the stimulus ▯ this may be one means   by which cognition influences perception Receptive Fields: Simple Cortical Cells: • The striate cortex neurons just mentioned are exceptions • The receptive fields of most primary visual cortex neurons fall into one of two  classes: simple or complex  • Simple cells have receptive fields that can be divided into “on” and “off” regions,  and are unresponsive to diffuse light, they are monocular • Difference between them and lower layer 6 cells is that the boarders between the  on and off regions are lines rather than circles • Simple cells respond best to bars of light in dark field, dark bars in a light field, or  single straight edges between dark and light areas • Each simple cell responds maximally only when its preferred straight­edge  stimulus is in a particular orientation, and that the receptive fields of simple  cortical cells are rectangular rather than circular Receptive Fields: Complex Cortical Cells: • Complex cells are more numerous than simple ones, they have rectangular  receptive fields, respond best to straight­line stimuli in a specific orientation, and  are unresponsive to diffuse light • Differ from simple ones in three ways: ­ Have larger receptive fields ­ Not possible to divide the receptive fields of complex cells into on/off  regions, respond to a straight edge stimulus of a particular orientation  regardless of receptive field of the cell ­ Are binocular (respond to stimulation of either eye) • Receptive fields of binocular complex cells in each eye have almost exactly the  same position on the visual field as well as the same orientation preference • If the appropriate stimulation is applied through both eyes simultaneously, a  binocular cell usually fires more robustly than if only one eye is stimulated • Most binocular cells display ocular dominance, responding more robustly to the  stimulation of one eye over the other • These cells respond best to retinal disparity (both eyes at the same time but  slightly different positions on the two retinas) and likely to play a role in depth  perception Columnar Organization of Primary Visual Cortex: • The characteristics of the receptive fields of visual cortex neurons are attributable  to the flow of signals from neurons with simpler receptive fields to those with  more complex fields • Signals flow from on­center and off­center cells in lower layer 6 to simple cells  and from simple cells to complex cells • The primary visual cortex neurons are grouped in functional vertical columns • Each cell in the column has a receptive field in the same area of the visual field • All cells in a column respond best to straight lines in the very same orientation • Neurons in a column that are monocular or binocular but with ocular dominance  are all most sensitive to light in the same eye, left or right • In horizontal rows of primary visual cortex, each successive cell is likely to have  a receptive field in a slightly different location and to be maximally responsive to  straight lines of a slightly different orientation • In horizontal rows there are also alternate areas of left­eye dominance and right­ eye dominance (ocular dominance columns) • All of the functional columns in the primary visual cortex that analyze input from  one area of the retina are clustered together • Half of a cluster receives input from the left eye, and half from the right eye • Each cluster is thought to include neurons with preferences for straight­line  stimuli of various orientations • Mrs. Richards revisited: ­ When she closed one eye and then the other, her illusion remained in tact ­ This shows that the disturbance was cortical, because the visual cortex is  the first part of the retina­genuculate­striate system that contains neurons  that receive input from both eyes ­ The gradual acceleration of the illusion as it spread out to the periphery is  consistent with a wave of disturbance expanding the fovea area of the  primary visual cortex to its boundaries at a constant rate of about 3 mm  per minute Plasticity of Receptive Fields of Neurons in the Visual Cortex: • Most research on the visual systems is based on two assumptions • One is that the mechanisms of visual processing can be identified by studies using  simplified artificial stimuli • The other is that the receptive field properties of each neuron are static,  unchanging properties of that neuron • Research has shown that neither of these assumptions is correct • Studies of the responses of visual cortex to natural scenes indicate that the  response of a visual cortex neuron depends not only on the stimuli in its receptive  field, but on the larger scene in which these stimuli are embedded • This plasticity appears to be a fundamental property of visual cortex function • Receptive field properties depend on the scene in which the stimuli to its field are  embedded Seeing Colour • Black is experienced when there is an absence of light • White is produced by an intense mixture of a wide range of wavelengths in  roughly equal proportions • Gray is produced by the same mixture at low intensities • The perception of an object’s colour depends on the wavelengths of light that it  reflects into the eye • Even though technically each colour is associated with one specific wavelength,  sunlight and most sources of artificial light contain complex mixtures of most  visible wavelengths • Most objects absorb the different wavelengths of light that strike them to varying  degrees and reflect the rest • The mixture of wavelengths that objects reflect influences our perception of their  colour Component and Opponent Processing: • Component theory (trichromatic colour theory) of colour vision proposed by  Thomas Young and refined by Helmhotlz • According to this theory, there are 3 different kinds of colour receptors (cones),  each with a different spectral sensitivity, and the colour of a particular stimulus is  encoded by the ratio of activity of the 3 receptors • Any colour on the visible spectrum can be matched by a mixing together of three  different wavelengths of light in different proportions • Ewald Hering proposed the opponent­process theory of colour vision,  suggesting that there are two different classes of cells in the visual system for  encoding colour, and another class for encoding brightness • He hypothesized that each of the three classes of cells encoded two  complementary colour perceptions • One class signaled red by changing its activity in one direction  (hyperpolarization) and signaled green by changing its activity to the other  direction (hypopolarization) • Another class signaled blue and its complement, yellow in the same fashion • Brightness­encoding cells similarly signal black and white • Complementary colours are pairs of colour that produce white or gray when  combined in equal measure • He based this theory on the observation that complementary colour cannot exist  together (ie no such thing as bluish yellow), and also that the afterimage produced  by staring at red is green and vice versa, and for yellow is blue and vice versa • Research has proven that both theories of colour coding mechanisms coexist in  our visual systems • Research in the early 1960’s proved that there are indeed three different kinds of  cones in the retina and each of the three has a different photopigment with its own  characteristic absorption spectrum • Some cones are most sensitive to short wavelengths, some to long, and some to  medium • There is also evidence of a opponent processing colour at all subsequent levels of  the retina­geniculate­striate system • Most primates are trichromats (possessing three colour vision photopigments) • Most other mammals are dichromats­ they lack the photopigment sensitive to long  wavelengths and thus have difficulty seeing light at the red end of the spectrum • Some birds, fish, and reptiles have 4 photopigments, the fourth allows them to  detect ultraviolet light Colour Constancy and the Retinex Theory: • Colour constancy refers to the fact that the perceived colour of an object is not a  simple function of the wavelengths reflected by it • Different light sources may hit an object throughout the day at different  wavelengths, but the actual colour of the object will remain constant • Colour constancy is the tendency for an object to stay the same colour despite  major changes in the wavelengths of light that it reflects • This improves our ability to tell objects apart so that we can respond appropriately  to them • We are normally unaware of colour constancy, but it is the essence of colour  vision • In an experiment to prove colour constancy, Edward Land shone three projectors  with different wavelengths of light (short, medium, and long) at a Mondrian  (colourful block painting) • Land found that adjusting the amount of light emitted from each projector had no  effect on the perception of its colours • This colour constancy occurs as long as the object is illuminated with light that  contains some short, medium, and long wavelengths, and as long as the object is  viewed as part of a scene, not isolated • Land’s Retinex theory of colour vision is that the colour of an object is  determined by its reflectance, the proportion of light of different wavelengths that  a surface reflects • The efficiency with which a surface absorbs each wavelengths and reflects the  unabsorbed portion does not change • The visual system calculates the reflectance of surfaces, and perceives their  colours by comparing the light reflected by adjacent surfaces in at least three  different wavelength bands • Land’s research suggests one type of cortical neuron that is likely to be involved  in colour vision • Since the perception of colour depends on the analysis of contrast between  adjacent areas of the visual field, the critical neurons are responsive to colour  contrast • Dual­opponent colour cells in monkey visual cortex respond with vigorous “on”  firing when the center of their circular receptive field is illuminated with one  wavelength and the periphery is illuminated with another • Dual­opponent colour cells respond to the contrast between wavelengths reflected  by adjacent areas of their receptive field • It was found that dual­opponent colour cells are not distributed evenly throughout  the primary visual cortex of monkeys • Instead, these neurons are concentrated in the primary visual cortex in peg­like  columns that penetrate the layers of monkey primary visual cortex (except lower  layer 6) • Many neurons in these columns are rich in the enzyme cytochrome oxidase, so  they can be seen if one stains slices of tissue with stains that have an affinity for  this enzyme • When striate tissue is cut parallel to the cortical layers and stained, the pegs are  seen as blobs scattered all over the cortex • These blobs were located in the midst of the ocular dominance columns Cortical Mechanisms of Vision and Conscious Awareness • The entire occipital cortex and large areas of the temporal cortex and parietal  cortex are involved in vision • Visual cortex is thought to be of three different types: ­ Primary visual cortex is the area of cortex that receives most of its input  from the visual relay nuclei of the thalamus (geniculate nuclei) ­ Secondary visual cortex receive most of their input from the primary  visual cortex  ­ Visual association cortex receive input from areas of secondary visual  cortex and from secondary areas of other sensory systems • Primary visual cortex is located in the posterior region of the occipital lobes • Secondary visual cortex is located in the prestriate cortex (band of tissue in  occipital lobe that surrounds the primary visual cortex) and in the inferotemporal  cortex (cortex of the interior temporal lobe) • Areas of association cortex are located in several parts of the cerebral cortex,  mostly in the posterior parietal cortex • Flow of information is from primary to secondary to association • As one moves up this hierarchy, the neurons have larger receptive fields and the  stimuli to which the neurons respond are more specific and complex Damage to Primary Visual Cortex: Scotomas and Completion: • Damage to primary visual cortex produces a scotoma (area of blindness) in the  corresponding area of the contralateral visual field of both eyes • These patients are given a perimetry test­ patient stares with one eye at a fixation  point, small dot of light is flashed on various parts of the screen and patient  presses a button to record when dot is seen, then repeated for other eye • Result is a map of the visual field of each eye, which indicates any areas of  blindness • Man with damage to left primary visual cortex has massive scotomas in the right  visual field of each eye • Many patients with scotomas are not consciously aware of their deficits (because  of completion, they still do see the whole image) • Patients who are hemianopsic (having a scotoma covering half of their visual  field) may see an entire face of someone, even when the scotoma side is covered  by a blank card Damage to Primary Visual Cortex: Scotomas, Blindsight, and Conscious Awareness: • In humans, conscious awareness is usually inferred from the ability to verbally  describe the object of awareness • Sometimes, people may see things, but not be aware of them • Blindsight is the ability of patients with scotomas to respond to visual stimuli in  their scotomas even though they have no conscious awareness of the stimuli • Perception of motion is most likely to survive in an area of a scotoma, so even  thought a subject claims not to see a moving object, he or she might reach out to  grab it • Two neurological interpretation of Blindsight: ­ The striate cortex is not completely destroyed and the remaining islands of  functional cells are capable of mediating some visual abilities in the  absence of conscious awareness ­ Those visual pathways that ascend directly to the secondary visual cortex  from the subcortical visual structures without passing through the primary  visual cortex are capable of maintaining some visual abilities in the  absence of cognitive awareness Functional Areas of Secondary and Association Visual Cortex: • The neurons in each functional area respond most vigorously to different aspects  of visual stimuli • Selective lesions to the different areas produce different visual loses, there are  anatomical differences among the areas, and each appears to be laid out  retinotopically • Anterograde and retrograde tracing studies have identified over 300  interconnecting pathways between functional areas of secondary and association  visual cortex • The major flow of signals is usually from more simple to more complex areas • By identifying the areas of activation associated with various visual properties  (using PET and fMRI’s), researchers have found about a dozen different  functional areas of the human visual cortex Dorsal and Ventral Streams: • Most visual information enters the primary visual cortex via the lateral geniculate  nuclei, and is then segregated into multiple pathways that project separately to the  various functional areas of secondary and association visual cortex • Pathways that conduct information from the primary visual cortex to secondary  and association are part of two major streams­ dorsal and ventral • The dorsal stream flows from the primary visual cortex to the dorsal prestriate  cortex to the posterior parietal cortex, neurons here respond most robustly to  spatial stimuli (location of objects) • The ventral stream flows from the primary visual cortex to the ventral prestriate  cortex to the inferotemporal cortex, neurons here respond most robustly to the  characteristics of objects (colour and shape) • Dorsal stream is involved in the perception of where objects are and the ventral  stream in the perception of what objects are • What vs where theory of vision is that damage to some areas of cortex may  abolish certain aspects of vision while leaving others unaffected • Damage to posterior parietal cortex leads to difficulty reaching objects, damage to  inferotemporal cortex have no difficult reaching but have difficulty describing  them • Goodale and Milner argued that the function of the dorsal stream is to direct  behaviour interactions with objects, and the function of the ventral stream is to  mediate the conscious perception of objects ▯ “control of behaviour” vs  “conscious perception” theory • Evolutionary implication of this theory­ the conscious awareness mediated by the  ventral stream is one thing that distinguishes humans and their close relatives  from their evolutionary ancestors • This theory suggest that patients with dorsal stream damage may do poorly on test  of location and movement because most test of location and movement involve  performance measures, and that patients with ventral stream damage may do  poorly on test of visual recognition because these tests involve verbal and  conscious awareness • Support for this theory: 1) Some patients with bilateral lesions to the ventral stream have no conscious  experience of seeing and yet are able to interact with objects under visual  guidance 2) Some patients with bilateral lesions to the dorsal stream can consciously see  objects but cannot interact with them under visual guidance • Case of D.F.­ had bilateral damage to her ventral prestriate cortex, interrupting the  flow of her ventral stream. She could not describe the size of blocks, could not  distinguish which was bigger, but when she was asked to reach and grab them, the  aperture between her index finger and thumb changed with the width of the object • Case of A.T.­ had lesion in occipital region, which likely interrupts her dorsal  route. Was able to recognize objects and differentiate which was bigger, show  which was bigger with her fingers, but was unable to grasp them with the correct  aperture of index finger and thumb. Grasp schemas were destroyed by the lesion,  but when faced with an object whose size is a semantic property (ie lipstick) she  could grasp it with reasonable accuracy • The streams do not operate completely in isolation from each other Prosopagnosia: • Agnosia is failure of recognition that is not attributable to a sensory, verbal, or  intellectual deficit • Visual agnosia is a specific agnosia for visual stimuli (can be specific ie  movement agnosia, object agnosia) • Each specific agnosia results from damage to an area of secondary visual cortex  that mediates the recognition of that particular attribute • Prosopagnosia is visual agnosia for faces • They can usually recognize a face as a face but have problems recognizing whose  face it is • They often report seeing a jumble of facial features that do not go together to  form a face, and in extreme cases cannot even recognize themselves • They can recognize other objects (chair, dog tree) but this is not proof that  prosopagnosia is specific to faces, for this to be proven they have to be able to  recognize which chair, which dog • Testing of them reveals that their recognition deficits are not restricted to faces • This shows that some of them have a general problem recognizing specific objects  that belong to complex classes of objects • Prosopagnosia is often associated with damage to the ventral stream in the area of  the boundary between the occipital and temporal lobes (fusiform face area), parts  of it are activated by human faces • This makes sense because human face perception plays a major role in human  social behaviour • Since prosopagnosia results from bilateral damage to the ventral stream, the  dorsal stream function may still be intact, this would suggest that prosopagnosics  would be able to unconsciously recognize faces • In a study to prove this, when familiar faces were presented to subjects, they  consciously didn’t recognize them but showed large skin conductance responses,  indicating that the faces were being unconsciously processed by undamaged  portions of the brain Akinetopsia: • A deficiency in the ability to see movement progress in a normal smooth fashion • Can be triggered by high doses of antidepressants • Often associated with damage in the middle temporal (MT) area of the cortex • Function of the MT is in perception of motion • Some neurons at the lower level of visual hierarchy respond to movement, but  they provide little information about the direction of movement • 95% of the neurons of MT respond to specific directions of movement  • Each MT neuron has a large, binocular receptive field, allowing it to track  movement over a wide range • Patients with Akinetopsia tend to have unilateral or bilateral damage to MT • Activity in MR increases when humans view movement • Blocking activity in MT with Transcranial magnetic stimulation produces motion  blindness • Electrical stimulation of MT in human patients induce the visual perception of  motion Chapter 7: Mechanisms of Perception   ▯The  exteroceptive systems are: (visual), auditory, somatosensory, olfactory, and  gustatory (taste) systems   ▯The case of the man who could see only one thing at a time: when looking at 2 objects,  only one object could be identified at a time, and the other would fade (and this could  reverse) Principles of Sensory System Organization • There are three different types of sensory cortex: ­ Primary sensory cortex­ receives most of its input directly from the  thalamic relay nuclei of that system ­ Secondary sensory cortex­ comprises the areas that receive input from  the primary sensory cortex or from other areas of the secondary sensory  cortex of the same system ­ Association cortex­ any area of cortex that receives input from more than  one sensory system (input comes via secondary cortex) • Three principles of sensory system: hierarchical organization, functional  segregation, and parallel processing Hierarchical Organization: • Parts are assigned to specific levels/ranks in relation to one another • The hierarchy is based on specificity and complexity of the function of the  sensory structures • From simplest to most complex: receptors▯thalamic relay nuclei▯primary sensory  cortex▯secondary sensory cortex▯association cortex • The higher the level of damage, the more specific and complex the deficit • Eg­ destruction of receptors causes complete loss of ability to perceive in that  sensory area (ie blindness) and destruction of an area of association cortex  produces complex and specific sensory deficits, while leaving fundamental  sensory abilities intact (ie man who mistook wife for hat) • Process of perceiving is divided into two phases: sensation­ process of detecting  the presence of stimuli, and perception­ process of integrating, recognizing, and  interpreting complete patterns of sensations Functional Segregation: • Each of the three levels of cerebral cortex (primary, secondary, association) in  each sensory system contains functionally distinct areas that specialize in different  kinds of analysis • It used to be assumed that all areas acted together to perform the same function Parallel Processing: • Sensory systems are parallel systems­ information flows through the components  over multiple pathways  • This features parallel processing­ the simultaneous analysis of a signal in  different ways by the multiple parallel pathways of a neural network • Two kinds of parallel stream­ one in our conscious awareness and one not in our  conscious awareness Summary Model of Sensory System Organization: • Sensory have multiple specialized areas at multiple levels that are interconnected  by multiple parallel pathways • The binding problem is the question of how the brain combines individual  sensory attributes to produce integrated perceptions • Perceptions must be a product of the combined activity of different interconnected  cortical areas • Some neurons carry information from the lower to higher levels of the sensory  hierarchies, some conduct in the opposite direction (top­down signals) Auditory System • Perception of objects and events through the sounds they make  • Sounds are vibrations of air molecules that stimulate the auditory system • Humans hear molecular vibrations between 20­20000 hertz • Relations of physical dimensions of sound vibrations to out perceptions of them: ­ Amplitude­ loudness ­ Frequency­ pitch ­ Complexity­ timbre • Pure tones (non complex pattern) only exist in laboratories and recording studios • Any complex wave can be broken down into a series of sine waves of various  frequencies and amplitudes  • Fourier analysis is the mathematical procedure for breaking down complex  waves into their component sine waves • In real life settings, the pitch of sounds is related to their fundamental frequency  (not just frequency), which is the highest frequency of which the various  component frequencies of a sound are multiples • The pitch of a complex sounds may not be directly related to the frequency of any  of the sound’s components (this is called missing fundamental) The Ear: • Sound waves travel from the outer ear down the auditory canal and cause the  tympanic membrane (eardrum) to vibrate • These vibrations are transferred to the three ossicles­ the small bones of the  middle ear: the malleus, the incus, and the stapes • Vibrations of the stapes trigger vibrations of the oval window, which transfers the  vibrations to the fluid of the snail­shaped cochlea (long, coiled tube with internal  membrane running almost to its tip) • This internal membrane is the auditory receptor organ, the organ of Corti • The organ of Corti has basilar membrane, the tectorial membrane, and the hair  cells (mounted in the basilar membrane, supporting the tectorial membrane) • A deflection in the organ of Corti produces a force on the hair cells which in turn  increases the firing in axons of the auditory nerve­ branch of cranial nerve VIII  (the auditory­vestibular nerve) • The vibrations of the cochlear fluid are dissipated by the round window­ an elastic  membrane in the cochlea wall • Humans can hear differences in pure tones that differ in frequency by only 0.2% • Different frequencies are stimulation of hair cells at different points along the  basilar membrane (higher frequencies= activation closer to windows, lower  frequencies= activation at tip of basilar membrane) • The organization of the auditory system is tonotopic (corresponds to a map) • One thing that remains a mystery­ how does our brain separate hearing many  different sounds at once? Ie someone talking you while listening to music, the two  sounds don’t combine, they are perceived as separate entities • The vestibular system in the ear carries information about the direction and  intensity of head movements, which helps us maintain our balance • The receptive organs of this system are the semicircular canals From the Ear to the Primary Auditory Cortex: • There is a network of auditory pathways • The axons of each auditory nerve synapse in the ipsilateral cochlear nuclei, from  which many projections lead to the superior olives on both sides of the brain  stem at the same level • The axons of the olivary neurons project via the lateral lemniscus to the inferior  colliculi, where they synapse on neurons that project to the medial geniculate  nuclei of the thalamus, which in turn project to the primary auditory cortex • Auditory nerve ▯ ipsilateral cochlear nuclei ▯ superior olives ▯ lateral lemnisucs ▯ inferior colliculi ▯ medial geniculate nucleus ▯ primary auditory cortex Subcortical Mechanisms of Sound Localization: • Localization of sounds in space is mediated by the lateral and medial superior  olives • When a sound reaches a person’s left, it is louder in the left ear, neurons in the  medial superior olives respond to slight differences in the time of arrival of  signals from the two ears, whereas neurons in the lateral superior olives respond  to the slight differences in the amplitude of sounds from the two ears • Medial and lateral superior olives project to the superior colliculus (in addition to  the inferior colliculus) • Deep layers of the superior colliculi (receive auditory input) are laid out according  to a map of auditory space • The superficial layers of the superior colliculi (receive visual input) are organized  retinotopically • Thus, the general function of the superior colliculi is locating sources of sensory  input in space Auditory Cortex: • In primates, the primary auditory cortex, which receives the majority of its input  from the medial geniculate nucleus, is located in the temporal lobe, hidden from  view within the lateral fissure • The primary auditory area, along with two other areas make up the core region • Surrounding the core region is a belt of areas of secondary cortex (secondary  cortex areas that are outside the belt are called parabelt areas) • The primary auditory cortex is organized in functional columns: all of the neurons  in the same vertical column respond optimally to sounds in the same frequency  range • Auditory cortex is also organized tonotopically • The reason research on auditory cortex is lacking because there is a lack of clear  understanding of the dimensions along which auditory cortex evaluates sounds • Many neurons in auditory cortex respond only weakly to simple stimuli such as  pure tones, but these stimuli have been widely employed in electrophysiological  studies of auditory cortex • Researchers have proposed that there are two main cortical streams of auditory  analysis: anterior auditory pathway­ involved in identifying sounds (what), and  posterior auditory pathway­ involved in locating sounds (where) • Sensory systems interact in association cortex • Research has focused on interactions between auditory and visual systems that  occur in the posterior parietal cortex • In one study, some posterior parietal neurons were found to have visual receptive  fields, some to have auditory receptive fields, and some to have both  • Those that had both receptive fields had both fields covering the same location of  the subject’s immediate environment • Functional brain imaging studied have confirmed that sensory interactions do  occur in association cortex, and they have found evidence of sensory interactions  at the lowest level of the sensory cortex hierarchy, in areas of primary sensory  cortex • Researchers were interested in in finding where the perception of pitch occurs • In this research however, most auditory neurons responded to changes in  frequency rather than pitch • One small area was found (just anterior to the primary auditory cortex) that  contained many neurons that responded to pitch rather than frequency Effects of Damage to the Auditory System: • Auditory Cortex Damage: ­ Researchers have studied the effects of large lesions that involve the core  region and most of the belt and parabelt areas ­ Given the large size of these lesions, the lack of severe permanent deficits  is surprising and suggests that the subcortical circuits serve more complex  and important auditory functions that was once assumed ­ Following bilateral lesions, there is often a complete loss of hearing but  this is probably due to shock because hearing recovers in the following  weeks ­ The major permanent effects are the loss of ability to localize sounds and  impairment of the ability to discriminate frequencies ­ The effects of unilateral auditory cortex lesions suggest that the system is  partially contralateral ­ A unilateral lesions disrupts the ability to localize sounds in space  contralateral but not ipsilateral to the lesion • Deafness in Humans: ­ Total deafness only occurs in about 1% of individuals ­ The rarity of total deafness is a consequence of the diffuse, parallel  network of auditory pathways  ­ Severe hearing problems typically result from damage to the inner ear or  middle ear or to the nerve leading from them  ­ Conductive deafness is associated with damage to the ossicles ­ Nerve deafness is associated with damage to the cochlea or auditory nerve ­ Common cause of nerve deafness is a loss of hair cell receptors ­ Age­related hearing loss occurs when only part of the cochlea is damaged  so there is nerve deafness for some frequencies but not others ­ The first age­related hearing loss to develop is usually a specific deficit in  perceiving high frequencies ­ Hearing loss is sometimes associated with tinnitus (ringing of the ears) ­ When only one ear is damaged, the ringing is perceived as coming from  that ear (but actually cutting the nerve from the ringing ear has no effect  on the ringing) ­ This suggests that changes to the central auditory system that were caused  by the deafness are the cause of tinnitus ­ Some people with nerve deafness benefit from cochlear implants­ they  bypass damage to the auditory hair cells by converting sounds picked up  by a microphone on the patient’s ear to electrical signals, where are then  carried to the cochlea by a bundle of electrodes ­ It is beneficial to receive cochlear implants as soon as possible because  disuse leads to degeneration of the auditory neural pathways Somatosensory System: Touch and Pain • The system that mediates bodily sensations is the somatosensory system and it is  comprised of three interacting systems: 1. * An exteroceptive system, which senses external stimuli that are applied  to the skin. This is comprised of a division for perceiving mechanical  stimuli (touch), one for thermal stimuli (temperature), and one for  nociceptive stimuli (pain) 2. A preoriceptive system, which monitors information about the position of  the body that coms from receptors in the muscles, joints, and organs of  balance 3. An interoceptive system, which provides general information about  conditions within the body (temperature and blood pressure) Cutaneous Receptors: • Simplest are free nerve endings which are particularly sensitive to temperature  change and pain • The largest and deepest are the Pacinian corpuscles which adapt rapidly and  respond to sudden displacements of the skin but not to constant pressure • Merkel’s disks and Ruffini endings both adapt slowly and respond to gradual  skin indentation and skin stretch respectively • When constant pressure is applied to the sin, first a burst of firing in all receptors  occurs, which corresponds to the sensation of being touched, but after a few  hundred milliseconds and only the slowly adapting receptors remain active, and  the quality of the sensation changes • The identification of objects by touch is called stereognosis • The structure and physiology of each type of somatosensory receptor are  specialized  • In general, the various receptors rend to function in the same way: stimuli applied  to the skin deform or change the chemistry of the receptor, and this in turn  changes the permeability of the receptor cell membrane to various ions Dermatomes: • The neural fibers that carry info from cutaneous receptors and other  somatosensory receptors gather together in nerves and enter the spinal cord via  the dorsal routes • The area of the body (skin) that is supplied with nerves by the left and right dorsal  roots of a given segment of the spinal cord is called a dermatome • The regions of the spinal cord that correspond to dermatomes are broken up into  sacral, lumbar, thoracic, and cervical Two Major Somatosensory Pathways: • Somatosensory information ascends from each side of the body to the human  cortex over two major pathways:  • Dorsal­column medial­lemniscus system: ­ Carries information about touch and proprioception ­ Sensory neurons enter the spinal cord via a dorsal root, ascend ipsilaterally  in the dorsal columns and synapse in the dorsal column nuclei of the  medulla ­ The axons of these nuclei decussate and asend in the medial lemniscus to  the contralateral ventral posterior nucleus of the thalamus ­ The ventral posterior nuclei also receive input via the three branches of the  trigeminal nurve (carries information from the contralateral areas of the  face) ­ Most neurons of the ventral posterior nucleus project to the primary  somatosensory cortex, the secondary somatosensory cortex, or the  posterior parietal cortex • Anterolateral system: ­ Carries information about pain and temperature ­ Most dorsal root neurons synapse as soon as the enter the spinal cord ­ The axons of the second order neurons decussate but then ascend to the  brain in the contralateral anterolateral portion of the spinal cord (some do  not decussate but ascend ipsilaterally) ­ Three different tracts: spinothalamic tract­ projects to the ventral posterior  nucleus of the thalamus, the spinoreticular tract­ which projects to the  reticular formation and then to the parafasicular nuclei and intralaminar  nuclei of the thalamus, and the spinotectal tract­ which projects to the  tectum • If both paths are completely transected by a spinal injury, the patient can feel no  body sensation below the level of the cut (the lower the better) • Study on effects of lesions to the thalamus on the chronic pain of patients in the  advanced stages of cancer: ­ Lesions to the ventral posterior nuclei (receive input from spinothalamic  tract and dorsal­column medial lemniscus system) produced some loss of  cutaneous sensitivity to touch, temperature change, and sharp pain ­ Lesions had no effect on chronic pain ­ Lesions of the parafasicular and intralaminar nuclei (receive input from  spinoreticular tract), reduced deep chronic pain without disrupting  cutaneous sensitivity Cortical Areas of Somatosensation: ­ Through applying electrical stimulation on patients on various sites of the  cortical surface, it was discovered that the human primary somatosensory  cortex (SI) is somatotopic­ organized according to a map of the body’s  surface ­ This map is referred to as the somatosensory homunculus ­ Largest parts of the homunculus are given to hands, lips and tongue, not in  proportion to size of body parts ­ A second somatotopically organized area, SII lies just ventral to SI in the  postcentral gyrus  ­ SII receives most of its input from SI and is called the secondary  somatosensory cortex ­ SII receives substantial input from both sides of the body ­ Much of the output of SI and SII goes to the association cortex of the  posterior parietal lobe ­ The receptive fields of many neurons in the primary somatosensory cortex  can be divided into antagonistic excitatory and inhibitory areas ­ Primary somatosensory cortex has columnar organization  ­ Each cell in a column had a receptive field on the same part of the body  and responded most robustly to the same type of tactile stimuli ­ The primary somatosensory cortex is comprised of 4 functional strips,  each with a similar but separate somatotopic organization­ each strip is  most sensitive to a different kind of somatosensory input ­ As you move from anterior to posterior, the preferences of the neurons  would tend to become more complex and specific (anterior­to­posterior  hierarchical organization ­ Debate about the full extent and organization of somatosensory cortex: • Evidence of two narrow bands of secondary cortex, one on each side of SI and  another band next to SII • SII may comprise 2 or 3 different areas of secondary cortex • 2 streams of analysis proceed from SI: a dorsal stream that projects to posterior  parietal cortex and a ventral stream that projects to SII Effects of Damage to the Primary Somatosensory Cortex: • Remarkably mild because of the numerous parallel pathways • After a unilateral excision that included SI, patients displayed two minor  contralateral deficits: a reduced ability to detect light touch, and to identify  objects with touch • Deficits were bilateral only when excisions encroached on SII Somatosensry System and Association Cortex: • Posterior parietal cortex contains bimodal neurons that respond to somatosensory  and visual stimuli, the visual and somatosensory receptive fields of each neuron  are spatially related • The existence of these bimodal neurons is shown in the case of W.M., a man who  reduced his scotoma (blocking his left visual field) by extending his left hand into  his left visual field Somatosensory Agnosias: ­ Astereognosia­ the inability to recognize objects by touch  ­ Asomatognosia­ the failure to recognize parts of one’s own body­ usually  only occurs to the left side of the body, and associated with damage to the  right posterior parietal lobe­ commonly a component of contralateral  neglect ­ This is usually accompanied with anosognosia, the failure of  neuropsychological patients toe recognize their own symptoms Perception of Pain: • Pain seems to be bad but it is in fact extremely important for survival • There is no special stimulus for pain, it is a response to potentially harmful  stimulation of any type, it warns us to stop engaging in potentially harmful  activities or to seek treatment • Miss C, the woman who felt no pain­ she never felt pain, even to extreme  conditions­ she eventually died at age 29 because of lack of protection to joints  usually given by pain sensation (ie shifting your weight when standing, avoiding  certain postures) • A study was done and researchers were able to identify the gene abnormality  underlying the insensitivity to pain among a family of 6­ a problem with a gene  that influences a synthesis of the sodium ion channels • Pain has no obvious cortical representation­ painful stimuli activate many areas of  cortex, but the particular areas of activation vary from study to study and from  person to person  • Hemispherectomized patients (those with one cerebral hemisphere) can still  perceive pain from both sides of their bodies • The cortical area most frequently linked to the experience of pain is the anterior  cingulate cortex­ involved in the emotional reaction to pain rather than the  perception of pain itself • Another paradox about pain is that the most compelling of all sensory experiences  can be so effectively suppressed by cognitive and emotional factors • For example­ religious ceremony where men suspend objects from hooks in their  backs with little evidence of pain, people injured in life threatening situations  frequently feel no pain until the threat is over • The gate­control theory of pain was proposed to account for the ability of  cognitive and emotional factors to block pain • This theory proposed that signals descending from the brain can activate neural  gating circuits in the spinal cord to block incoming pain signals • Three discoveries led to the identification of a descending pain­control circuit: ­ Electrical stimulation of the periaqueductal gray (PAG) has analgesic  (pain­blocking) effects ­ Discovery that PAG and other areas of the brain contain specialized  receptors for opiate analgesic drugs such as morphine ­ Isolation of several endogenous (internally produced) opiate analgesics,  the endorphins ­ These three things suggest that analgesic drugs and psychological factors  might block pain through an endorphin­sensitive circuit that descends  from the PAG • The discovery of the descending analgesic circuit proposed that the output of PAG  excited the serotonergic neurons at the raphe nuclei (nuclei in the core of the  medulla), which in turn project down the dorsal columns of the spinal cord and  excite interneurons that block incoming pain signals in the dorsal horn • One important addition to the original descending analgesia model is the discover  that some descending circuits can increase, rather than reduce the perception of  pain Neuropathic Pain: • Severe chronic pain in the absence of a recognizable pain stimulus • Can develop after an injury • Somehow caused by pathological changes in the nervous system induced by the  original injury • Recent research has implicated signals from aberrant glial cells in neuropathic  pain, these signals are thought to trigger hyperactivity in neural pain pathways • Caused by abnormal activity in the CNS, so cutting nerves from the perceived  location of the pain often brings little or no comfort Chemical Senses: Smell and Taste • Olfaction (smell) and gustation (taste) are referred to as the chemical senses  because their function is to monitor the chemical content of the environment • When we are eating, smell and taste work together to integrate into a sensory  impression called flavor • In humans, the main adaptive role of the chemical senses is flavor recognition, in  other species it can play a role in social interaction (ie pheromones­ chemicals  that influence the physiology and behaviour of others of the same species) • The possibility that humans may release pheromones is under consideration • Some findings for this: olfactory sensitivity of women is greatest when they are  ovulating or pregnant, menstrual cycles of women living together tend to become  synchronized, humans can tell the sex of a person from the breath or underarm  odor, men can judge the stage of a woman’s menstrual cycle based on her vaginal  odor Olfactory System: • Olfactory receptor cells are located in the upper part of the nose, embedded in a  layer of mucus covered tissue called the olfactory mucosa • Their dendrites are located in the nasal passages and their axons pass through a  porous portion of the skull and enter the olfactory bulbs, where they synapse on  neurons that project via the olfactory tracts to the brain • Humans have almost 1000 different kinds of receptor proteins, which are in the  membranes of dendrites of the olfactory receptor cells, where they can stimulated  by circulating airborne chemicals in nasal passages • Each olfactory receptor contains only one type of receptor protein molecule • Because each type of receptor responds in varying degrees to a wide variety of  odors, each odor seems to be encoded by a component processing­ by the pattern  of activity across receptor types • All of the receptors that contain the same receptor protein project to the same  general location in the olfactory bulb • The olfactory receptor axons terminate in a cluster of neurons called olfactory  glomeruli  • Each glomerulus receives input from several thousand olfactory receptor cells,  there are two glomeruli in each olfactory bulb for each receptor protein • Evidence of a systematic layout of olfactory bulbs: ­ Mirror symmetry between the left and right bulbs ­ Glomeruli sensitive to particular odors are arrayed on the bulbs in the  same way in different members of the same species ­ The layout of glomeruli is similar in related species • New olfactory receptor cells are created throughout each individual’s life, to  replace those that have deteriorated (each last a few weeks) • Once created, the new receptor cells develop axons which grow until they reach  appropriate sites in the olfactory bulb • Each olfactory tract projects to several structures of the medial temporal lobes,  including the amygdala and the piriform cortex­ an area of medial temporal  cortex adjacent to the amygdala • Only sensory system that reaches cerebral cortex without first passing through  thalamus • From the amygdala piriform area, one olfactory pathway projects diffusely to the  limbic system, and another projects via the medial dorsal nuclei of the thalamus  to the orbitofrontal cortex • The limbic projection is thought toe mediate emotional response to odors • The thalamic­orbitofrontal projection is thought to mediate the conscious  perception of odors Gustatory System: • Taste receptors are found on the tongue and in parts of the oral cavity, they  typically occur in clusters of about 50, called taste buds • On the tongue, taste buds are often located around small protuberances called  papillae • Taste receptors do not have their own axons, each neuron that carries signals away  from a taste bud receives input from many receptors • There are receptors for each of the 5 primary tastes: sweet, sour, bitter, salty, and  unami (meaty)­ and each taste we experience is produced by a different  combination of activity in these 5 kinds of receptors • There was an identification of 33 gustatory receptor proteins, 1 unami, 2 sweet,  and 30 bitter receptor proteins • Only one type of receptor protein appears in each taste receptor cell • Gustary afferent neurons leave the mouth as part of the facial, glossopharyngeal,  and vagus cranial nerves, which carry info from the front of the tongue, the back  of the tongue, and the back of the oral cavity, respectively • These fibers all terminate in the solitary nucleus of the medulla, where they  synapse on neurons that project to the ventral posterior nucleus of the thalamus • The axons of the ventral posterior nucleus project to the primary gustatory cortex  and to the secondary gustatory cortex • The projections of the gustatory system are primarily ipsilateral, thus particular  tastes seem to be encoded in the brain by profiles of activity in groups of neurons Brain Damage and the Chemical Senses: • The inability to smell is called anosmia­ common cause is a blow to the head that  causes a displacement of the brain within the skull and shears the olfactory nerves  where they pass through the cribriform plate • The inability to taste is called agusia­ rare, but partial agusia is limited to the  anterior two­thirds of the tongue and is sometimes observed after damage to the  ear on the same side of the body Selective Attention • The process by which we consciously perceive only a small subset of the many  stimuli that excite our sensory organs at any one time and largely ignore the rest • It improves the perception of the stimuli that are its focus, and interferes with the  perception of stimuli that are not its focus • Attention can be f
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