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PHYL 1010X

Module VII Skeletal Muscle INTRODUCTION: In this unit you will learn about the contractile machinery in skeletal muscle fibers (cells), and how that  machinery is activated. Muscle cells are packed with myofibrils. Myofibrils contain an orderly array of muscle  contractile filaments (myofilaments). Myofilaments are aggregates of protein molecules, and are mainly of two  types: thick (myosin) filaments and thin (actin) filaments. The orderly arrangement of thick and thin filaments  gives skeletal muscle its striated appearance (hence the term "striated muscle"). In the presence of ATP and calcium, the myofilaments interact with each other (cross­bridge formation)  and pull on the ends of the sarcomeres (see figure 12­3, page 411 of the text). In this unit, you will learn the  details of this force generation at the sarcomere level (the sliding­filament mechanism), and learn that calcium  concentration at the myofilaments is an important determinant of the degree of force generation. The signal that  initiates the internal release of calcium (and consequently contraction) is the muscle cell action potential  spreading across the cell surface and down invaginations called transverse (T) tubules. These action potentials do  not arise in a spontaneous fashion. Rather, they are the outcome of a nerve action potential reaching the branched  endings of a motor neuron that services the muscle cell in question. The branched endings come into close proximity of the muscle cell membrane at the end plate within the  neuromuscular junction (NMJ). You will learn about the structure of the NMJ, how ACh is released into the  synaptic gap there, and how this elicits an end plate potential(EPP) in the postsynaptic muscle membrane. The  EPP depolarizes neighbouring muscle membrane, and thereby initiates the action potential that spreads  throughout the muscle cell and triggers contraction. You will then learn about force (or tension) development in muscle cells and muscle bundles. When  muscle develops tension (contracts) it may shorten, and move an object (load). This is isotonic contraction. On  the other hand, muscle may develop tension against an immovable object (load), for example a wall. This is  isometric contraction. Most of our activity involves a combination of these. The degree of tension developed by a single muscle fiber is dependent on its pre­contraction length;  there is an optimal length, above and below which tension development is restricted. A further factor in tension  development is the frequency of nerve stimulation: high stimulus frequencies lead to fusion of individual  contractions, and a maximal contractile effort termed tetanus. A further factor is the number of muscle cells  activated; the larger the number of motor units activated, the larger the tension developed. Muscle contraction is  heavy duty work, and requires a lot of ATP. Skeletal muscle cells have well developed energy metabolism  systems to supply this ATP. In the body, muscles exert their force on bones via connecting tendons. Broken bones can disrupt this  force­generating machinery, as can inflammation of tendons (tendinitis). However, several problems can arise  with the muscle themselves. Fatigue is a common occurrence when muscles are exercised at maximum level for  a short time (as in a sprint), or at a submaximal level for a long time (as in a marathon). The muscle types that  undergo fatigue in the two activities mentioned are distinctly different (white and red, respectively). Aside from  fatigue, heavy muscle work can lead to muscle cramps. More insidious are some of the diseases that can affect skeletal muscle. These include a fairly frequent  genetic disorder called muscular dystrophy, and an autoimmune disease that results in NMJ degeneration,  myasthenia gravis. Chapter 12 begins with a short discussion of the similarities and differences between skeletal, cardiac,  and smooth muscle. Take this as orientation since you will be covering smooth muscle in Unit 2, and cardiac  1 Module VII Skeletal Muscle muscle when you come to Module 9. The first major topic of this unit is the structure and operation of the basic contractile unit of skeletal  muscle, the sarcomere. This is well presented in Figures 12­3, 12­8, 12­9, and 12­10. SARCOMERE: • The contractile unit of a myofibril • Has the following elements o 2 Z disks which are the attachment sites for thin filaments o I band – Z disks run through the middle of every I band, so each half of an I band belongs to a  different sarcomere o A band – Thick and thin filaments overlap at the outer edges o H zone is occupied by thick filaments only o M line form the attachment site for thick filaments; each M line divides an A band in half • Actin and myosin filaments form a lattice of overlapping thick and thin filaments, held in place by their  attachments to the Z­disk and M­line proteins respectively NEUROMUSCULAR JUNCTION: The neuromuscular junction is introduced in Chapter 11 on page 398 to 400. It's involvement in excitation­ contraction coupling starts on page 417 and is depicted in figure 12­11.  • The synapse of a somatic motor neuron and a skeletal muscle fiber • 3 components o The motor neuron’s presynaptic axon terminal filled with synaptic vesicles & mitochondria o The synaptic cleft o The postsynaptic membrane of the skeletal muscle fiber • Consists of axon terminals, motor end plates on the muscle membrane ad Schwann cell sheaths o Somatic motor neuron branches at its distal end o Motor end plate is a region of muscle membrane that contains high concentrations of ACh  receptors Events of the NMJ: • Action potentials arriving at the axon terminal open voltage­gated Ca  channels in the membrane o Calcium diffuses down cell membrane  ▯ACh­containing synaptic vesicles release • ACh diffuses across synaptic cleft and combines with nicotinic receptor channels on the skeletal muscle  membrane o ACh combines with nicotinic receptors or is metabolized by AChE  The nicotinic cholinergic receptor binds 2 ACh molecule  ▯Opens a nonspecific  monovalent cation channel Motor Unit Group of skeletal muscle fibers and the somatic motor neuron that controls  them. Motor End Plate The specialized postsynaptic region of a muscle fiber. NMJ The synapse of a somatic motor neuron and a skeletal muscle fiber. 2 Module VII Skeletal Muscle End Plate Potential (EPP) Depolarization at the motor end plate due to ACh. SKELETAL MUSCLE: General Term Muscle Equivalent Muscle cell Muscle fiber Cell membrane Sarcolemma Cytoplasm Sarcoplasm Modified Endoplasmic Reticulum Sarcoplasmic reticulum Muscle Fibers (Skeletal Muscle Cells): • Know diagram of a muscle cell Muscle Fiber A muscle cell. Myofibril Bundles of contractile and elastic proteins responsible for muscle contraction;  contractile structures of a muscle fiber. Myofilament any of the ultramicroscopic threadlike structures composing the myofibrils of  striated muscle fibers. Sarcomere The contractile unit of a myofibril. Thin (Actin) Filament An actin­containing filament of the myofibril. Thick (Myosin) Filament An aggregation of myosin in muscle. Muscle Contraction Creates Force: • Major steps leading up to muscle contraction 1. Events at the NMJ convert ACh signal from a somatic motor neuron into an electrical signal at  the muscle fiber 2. Excitation­contraction (E­C) coupling is the process when muscle action potentials initiate  calcium signals that activate a contraction­relaxation cycle. 3. Contraction­relaxation cycle explained by the sliding filament theory of contraction i. One contraction­relaxation cycle is called a muscle twitch Sliding Filament Theory of Contraction: • The current model for muscle contraction • States that muscle proteins slide past each other to generate force o Overlapping actin and myosin filaments of fixed length slide past one another in an energy­ requiring process, resulting in muscle contraction • Rotation of myosin cross bridges move actin filaments The Role of Calcium in Contraction: 3 Module VII Skeletal Muscle • Calcium signal initiate contraction o Calcium binds to troponin to initiate muscle contraction after being released from the  sarcoplasmic reticulum • Initiation of contraction 2+ 1. Ca  levels increase in cytosol 2. Ca  binds to troponin (TN) 3. TN­Ca  complex pulls tropomyosin away from actin’s myosin­binding site i. Allows myosin heads to form crossbridges to carry out power strokes 4. Myosin binds to actin and completes the power stroke 5. Actin filament moves The Role of Troponin & Tropomyosin in Muscle: • Troponin is a complex of 3 proteins that is associated with tropomyosin o Ca  must bind to troponin to initiate muscle contraction o Once bound can move tropomyosin from actin’s myosin binding sites • Tropomyosin blocks the myosin­binding site on actin o Tropomyosin must be completely away from actin’s myosin­binding sites in order for myosin  heads to form cross bridges and move the actin filament Transverse Tubules: • AKA t­tubules • Invaginations of the muscle fiber membrane, associated with the sarcoplasmic reticulum • Function? o Rapidly move action potentials from the cell surface into the interior of the fiber o Without t­tubules, action potentials would be MUCH slower which would delay the response  time of the muscle fiber Excitation­Contraction Coupling: • The sequence of action potentials and Ca  release that initiate contraction 2+ • Converts an electrical signal into a Ca  signal • 4 major events o ACh is released from the somatic motor neuron o ACh initiates an action potential in the muscle fiber o The muscle action potential triggers Ca  release from the sarcoplasmic reticulum o Ca  combines with troponin and initiates contraction E­C Coupling – In Depth Step­by­Step Analysis: 1. Somatic motor neuron releases ACh at an NMJ 2. Net entry of Na  through ACh receptor channel initiates a muscle action potential 3. Action potential in t­tubule alters conformation of DHP receptor 4. DHP receptor opens channels in sarcoplasmic reticulum and Ca  enters cytoplasm 5. Ca  binds to troponin, allowing actin­myosin binding 6. Myosin heads execute power stroke 7. Actin filaments slides toward center of sarcomere Learn that the end­plate potential results from acetylcholine's action on receptor­channels, and is NOT an  action potential. Be able to sketch a neuromuscular junction. 4 Module VII
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