Textbook Notes (362,820)
Canada (158,064)
Chapter 6

2D03_Chapter 6.docx

19 Pages
Unlock Document

McMaster University
Life Sciences
Rashid Khan

Chapter 6: Communication 6.1 Communication Occurs When A Specialized Signal From One  Individual Influences The Behaviour of Another 1. Signal: an individual that produces a signal 2. Signal Receiver: an individual that detects a signal 3. Communication: the purpose in which specialised signal produced by one  individuals affects the behaviour of another.  4. Signal: a packet of energy or matter generated from a display or action of a  signaller that travels to a receiver.  HONEYBEES AND THE WAGGLE DANCE 5. When an individual honeybee scout finds a rich food source, it flies back to the  hive and recruits others to help exploit the food. Such communication allows the  colony to rapidly exploit the food resource before competitors do.  6. Von Frish manipulated the location of a distant food source and observed the  behaviour of both scouts and new recruits.  1. Waggle Dance: behaviour performed by a honeybee scout that recruits  workers to a food source.  2. During the waggle dance, the scout moves in figure­eight pattern on a vertical  wall of the honeycomb. During the linear movement of the dance, the scout  vigorously wags it body, and the duration of the wagging, von Frish argued,  indicated the distance to the food.  3. Subsequent work indicated that every 75 msec of waggling translates into a  distance of approximately 100m from the hive. The waggle dance also  describes the direction of the food source, relative to an imaginary line that  runs from the hive to the sun.  1. For instance, if the sun is on the horizon (as at dawn) and the scout’s  linear movement is 30 left of vertical, then the food is 30 left of the sun.  4. Von Frisch recognized that odour is used to locate nearby food resources, but  he believed that the waggle dance provides the crucial signal, especially for  food located larger distances away­ distances more than, say, 500m. 1. However most recruits take much longer to fly to the food source than  would be expected based on a straight­line route.  7. Wenner and Johnson proposed that the bees doing the waggle dance present the  odour of the food source, not a precise direction and distance; this behaviour then  stimulates recruits to search for food on their own.  1. They suggested that new recruits fly downwind a few hundred meters before  starting their search and use olfaction as a method of locating food by flying  upwind, in a zigzag pattern, back toward the hive.  1. Many insects that rely on only odour cues to find food do fly back and  forth into prevailing wind. ODOUR OR THE DANCE IN BEES 8. One way to find out if the waggle dance or odour is important is to track the  actual movements of new recruits. Riley and colleagues examined the flight paths  of recruits that viewed the waggle dance from a hive placed in a large, flat,  mowed field.  1. The field contained few natural sources of nectar or pollen, so the only food  available was located at a feeding station. The station was placed 200m due  east of the hive and contained 0.2­1M sucrose solutions with no artificial  odours.  2. The researchers recorded wind speed and direction at 10­second intervals  from four locations surrounding the field and at the hive to determine their  effect on the flight of the bees.  3. Bees were required to move through a clear plastic tube to enter and leave the  hive, which facilitated bee capture.  1. This setup allowed the researcher to mark most of the bees in the colony  with small numbered tags on their backs. They could then record the  identity and movement of bees into and out of the colony.  4. At the start of the experiment, individual scouts were allowed to visit the  feeder and their identity was recorded. Their waggle dance indicated that  food was located due east of the hive. The researchers captured recruits who  had never previously visited the feeding station and placed small  transponders on their backs that transmitted continuous information about  their location.  1. These individuals were released either at the hive or at one of three  locations 200 to 250m southwest of the hive, and their movements were  tracked.  5. Most of the recruits released at the hive almost immediately began flying east  toward the food station. However, only two of the 9 recruits actually found the  feeding stations.  6. After 200m, most individuals began to follow a more circuitous flight path,  which the researchers interpreted as searching behaviour for the food. In  addition, the 17 bees transported 200­250m southwest of the hive and then  released tended to fly due east for 200m before also adopting a circuitous  flight path.  7. The wind data indicated that no odour from the feeding station was available  to the bees at their release sites. There was no evidence that individuals flew  downwind and then returned in a zigzag pattern to find the food. Instead, the  bees had to fly across the prevailing wind to maintain a due east heading.  8. The flight paths of new recruits confirmed von Frisch’s hypothesis that the  waggle dance appears to signal the distance and direction of the food.  1. In addition, the data demonstrates that recruits can travel to the area of a  novel food source without odour cues. However, they also show that the  dance signal is not sufficient to allow a recruit to locate a food source  precisely.  2. Additional work has demonstrated that new recruits use odours to  pinpoint the exact location of the food. In sum, the waggle dance in a  behavioural signal that allows individuals to travel to the area of a distant  food source, but bees then use local odours cues to find the food itself.  AUDITORY SIGNALS: ALARM CALLS 9. Alarm calls: unique vocalizations produced by social animals when a predator is  nearby.  10. Cheney and Seyfarth found that the alarm calls of vervet monkey differ in how  they affect the receivers. Vervet monkeys are attacked by a variety of predators,  including leopards, eagles, and snakes; when a vervet spots one of these animals,  it gives an alarm call that alerts others in its group.  1. However, individuals produce different alarm calls for different types of  predator. Each predator represents a threat that requires a different  behavioural response. 1. For example, leopards attack from the ground. When a leopard is spotted,  a “bark” call is given, and vervets escape attack by moving up into a tree.  “Cough” calls are given when an eagle is sighted. Eagles attack from  above. Avoiding their attack requires moving down from treetops and into  dense bushes. Snakes, in contrast, often hide in dense grass. When a  python or cobra is observed, vervets give a “chutter” call that causes  individuals to stand erect and look into grass clumps.   TITMOUSE ALARM CALLS 11. Courter and Ritchison examined alarm calls in the tufted titmouse, a small  songbird. Titmouse produces an alarm call in response to a perched avian  predator.  1. Vocalization can be visualized in a sonogram, which characterizes  frequencies of sound as a function of time. The titmouse call is composed of  three basic notes, called, Z, A, and D, which are typically produced in  sequence. However, individuals often vary the number of D notes.  1. This call recruits other birds (both con and hetero­specifics) to approach  and mob the predator. Mobbing behaviour, in which birds produce loud  vocalizations, often harasses a predator and can drive it away from an  area.  2. Titmice co­occur with several potential avian predators. Small raptors like  Eastern screech owls, sharp­shinned hawks, and Cooper’s hawks are known  as predators of titmice, while large raptors like great horned rarely attack  titmice.  1. The size of a predator thus correlates negatively with risk of a titmouse.  12. Courter and Ritchison conducted a study to determine whether the alarm calls  differ in responses that correlate with the size and degree of threat posed by a  perched avian predator.  1. The experiment consisted of six treatments, each presenting a different  predator, and a control. At several sites, the researchers established a feeding  station that contained sunflower sees, a food readily consumed by titmice.  2. Lifelike models of six different birds were placed on platforms 1 m from the  feeding station; one control presented nothing on the platform. Three models  were high­risk  (Eastern screech owl, sharp­skinned hawk, and Cooper’s  hawk), two were low­risk predators (great horned owl and red­tailed hawk),  and one was a nonpredators control bird, a ruffed grouse.  3. They examined whether titmice would produce different alarm calls in  response to these different models.  1. As soon as the titmice were within 25m of the feeding station, the models  were uncovered. The researchers recorded titmice behaviour for six  minutes and recorded all alarm calls.  4. Alarm calling varied was higher in response to small, high­risk predators  compared to the number produced in response to large low­risk predators and  controls.  5. The smaller the predator, the longer the mobbing response: mobbing  behaviour lasted for approximately 250 seconds for the small­bodied, high­ risk predators, compared to only 150 seconds for the larger, low0risk  predators and less that 50 seconds for the controls.  1. These results indicate that titmice produce different alarm calls that lead  to differences in the behaviour of receivers, which correlate with varying  levels of threat. This finding illustrates the rapid speed and flexibility of  auditory signals in response to changes in the environment.  INFORMATION OR INFLUENCE? 13. We do not if the vervet alarm calls may not mean “leopard present” or “snake  present,” but rather “climb a tree” or “look down”  14. Rendall, Owen and Ryan contend that the assumption that signals encode specific  information is problematic for two reasons.  1. First, it can imply a language­like meaning of communication that, as has  been challenging to document.  2. Second, it can encourage attempts to characterize the information encoded in  a signal, rather than focusing on factors that shape signal properties. These  researchers suggest that it is more productive to study signals as traits that  have evolved to influence the behaviour of others.  1. Not everyone agrees. Others argue that removing the concept of  information form the study of communication is unwarranted and this  discussion continues to stimulate further work.  1. What we can say is that signals influence behaviour as if they  contained information about the location of a food source, the threat  of a predator, or the phenotype of a signallers.  6.2 Signals Are Perceived By Sensory Systems and Influenced By The  Environment 15. Sensory receptors: nerve endings that respond to an internal or external  environmental stimulus.  1. These receptors cells then transmit information along axons to the central  nervous system, where it is processed and an appropriate response in  generated.  16. Sensory systems vary greatly across taxa and have co­evolved with many kinds of  signals, including chemical, visual, auditory, vibrational, and even electrical  signals.  CHEMORECEPTION 17. Chemoreceptors: a sensory receptor that detects chemical stimuli.  18. Chemical signals are compounds secreted into the environment and detected by  odour­binding proteins in sensory structures such as the antennae of  invertebrates and the olfactory system of vertebrates.  19. Olfaction: the detection of airborne chemical stimuli. 20. Gustation: the detection of dissolved chemicals, often within the mouth.  21. Olfactory signals can be transmitted in water or air, are long lasting, and can  travel long distance. They can also be deposited on a substrate, as illustrated by  the territorial scent marking of mammals and the foraging trails of ants.  1. Because these signals can be produced in variable amounts, animals can vary  their strength. In addition, chemical signals can travel around environmental  barriers such as dense vegetation. Once transmitted, however, chemical  signals cannot be modified.  22. Odorant: gaseous compound that is perceived as odorous.  23. Volatile: a chemical that can evaporate that is, become gaseous.  24. Pheromones: volatile organic compounds that are species­specific and affect the  behaviour of another individual of the same species.  ANT PHEROMONES 25. These pheromones are often composed of species­specific hydrocarbons found in  the cuticle. In ants, sentries at the nest entrance often use tactile cues such as  antennal contact to determine whether individuals should be admitted to the nest  or attacked.  1. However, this type of signal means that an intruder could get to the nest  entrance and perhaps even in the nest before being detected.  26. Brandstaetter and colleagues wondered whether cuticular hydrocarbons might be  volatile; perhaps ants could detect them at some distance, instead of using tactile  cues. The researcher collected the hydrocarbon signal from the post­pharyngeal  gland of workers from colonies of the Florida carpenter ant and dissolved it in a  solvent.  1. They then placed the signal close to an ant, but at a distance from which it  could not touch the signal. They observed that when the signal came from a  non­nest mate, the ants responded with more aggressive behaviours, just as  they do when they receive tactile cues. The researchers concluded that there  does seem to be a volatile component to this signal.  PHOTORECEPTORS 27. Photoreceptors: a specialized neuron that is sensitive to light.  28. Rod: a type of photoreceptor, sensitive to dim light levels.  29. Cones: a type of photoreceptor for colour vision under bright light conditions.  1. The number and ratio of rods and cones vary across species and depend on  the light levels of the environment. This variation leads to a wide diversity of  wavelengths of light that are detected across species.  30. Visual signals can be detected quickly, allowing a rapid response. In clear skies  or clear water, they can also be visible at fairly large distances. However, their  perception requires sufficient light levels. Thus, in deep ocean or murky water  and at night, conditions favour the evolution of signals detected by other sensory  systems.  1. In addition, obstacles can block visual signals; so again, they do not transmit  well in dense media like murky water and think vegetation. Therefore, diurnal  organisms that interact over relatively short distances in open habitats most  often use visual signals.  HABITAT STRUCTURE AND VISUAL SIGNALS IN BIRDS 31. Marchetti examined the evolution of bright plumage in Old World, warblers that  breed in the forests of Kashmir. These birds live in a variety of forest habitats that  vary in light intensity.  1. She examined several species in the genus Phylloscopus, as well as the closely  related gold crest. These small birds are mostly dull green but differ in the  number of bright colour patches (from zero to four) that occur on their wings,  crown, rump, and tail.  2. Males compete for territories using display behaviour such as wing flashes,  head tripping, and rump flashing. She found that these behaviours correspond  well to the presence of different colour patches. 1. For example, only birds with a crown stripe display head­dripping  behaviour. This movement allows the birds to make themselves  temporarily more conspicuous.  3. She hypothesized that colour patterns were morphological signals used in  competition for territories and that brightness has influenced the  evolution of these signals. 1. She reasoned that because the amount of light influences visual signal  perception, birds living in darker environments, like coniferous forests,  should have more colour, patches than birds living in open, treeless areas.  Selection would favour the evolution of bright visual signals in darker  habitats.  4. She recorded the species of birds present an their colour patterns at five  locations along an elevational transect.  These locations varied in vegetation,  from an open, bright habitat above the tree line to relatively dark coniferous  forest. At each location, she recorded the brightness of the habitat based on  the habitat based on a still camera’s automatic shutter speed, measured while  holding the camera’s aperture and film constant.  5. Shutter speed is affected by light level and can be converted into foot­candles  as a measure of illumination. She found a strong negative correlation  between habitat brightness and the number of colour patches on male birds,  as predicted.  6. Marchetti manipulated the colour patterns of one species, P. inornatus, which  has two wing bars. She captured males while they were establishing  territories before females arrived to breed and assigned them to one of three  groups. “Control” birds had their wing bars coloured with clear paint,  “reduced” birds had their wing bars made larger with yellow paint.  1. Marchetti then released these males and measured the effects of the  manipulation on their territory size.  7. Males who had their wings bars experimentally enlarged obtained the largest  territories, while males with reduced colour patches ended up with the  smallest territories. To discount the possibility that wing bar size rather than  brightness of the colours patch affects territory size.  1. She then released these males and measured the effects of the  manipulation on their territory size.  8. Males who had their win bars experimentally enlarged obtained the largest  territories, while males with reduced colour patches ended up with the  smallest territories. To discount the possibility that wing bar size rather than  brightness of the colour patch affects territory size, Marchetti conducted on  final experiment: she added a novel colour patch to the crown of males but  did not enlarge their wing bars. These males too obtained the largest  territories.  9. Marchetti concluded that males rely on colour patches as a visual signal in  defending territories. Selection appears to have favoured the evolution of  multiple colourful patches in darker environments as a way to enhance signal  transmission.  AUDITORY RECEPTORS 32. Auditory receptors: specialized nerve cells that detect auditory signals. Two  properties facilitate the evolution of auditory signals.  1. First these signals can bypass obstacles: sound waves can travel around  objects. That means that auditory signals can sometimes be perceived by  receivers when visual signals cannot.  2. Second, auditory signals can be modified rapidly. They can be “turned on and  off” depending on conditions (say, when a predator is nearby), and they can  be produced at different amplitudes (decibel level) to overcome background  noise. This feature makes them more versatile than chemical signals.  1. For example, Cynx and colleagues recorded the song of individual zebra  finches while varying the amplitude of white noise played from a speaker.  3. They found that birds produced louder songs when the white noise was louder.  Auditory signals can be detected at great distance in both air and water, as  well as in habitats with different vegetation.  1. Because they can be turned off quickly, they provide excellent and  relatively safe long­distance communication. They can also be rapidly  modified in response to current conditions.  HABITAT STRUCTURE AND BOWERBIRD VOCAL SIGNALS 33. To be effective, signals must be able to be detected over background noise: they  must stand out from their environment, as was seen in the previously mentioned  research on zebra finch song production.  34. Auditory signals can also travel over long distances, but they degrade (lose  quality) and attenuate (lose intensity) as they travel; furthermore, the rates of  degradation and attenuation are affected by habitat structure.  1. For example, higher frequencies attenuate more rapidly in dense vegetation,  which should favour the use of lower frequencies, because selection should  favour individuals whose vocalizations are best transmitted through their  particular habitat.  35. Nicholls and Goldizen tested this hypothesis by comparing advertisement calls of  satin bowerbirds.  Satin bowerbirds live in a variety of habitats in eastern  Australia, ranging from dense rainforests to open woodlands. Males construct a  stick bower on the ground, from which they display to attract mates. 1. They also produce a loud call to attract females, and previous work noted  geographical differences in these calls. They wondered whether such  variation was de to differences in the vegetation structure across populations.  2. To test this prediction that call frequency should be lower in more densely  vegetated habitats, the researchers recorded male advertisement calls from 18  locations that varied in habitat and vegetation structure.  3. They used sonograms to characterize the average call structure at each site,  including the minimum frequency, maximum frequency, dominant (or loudest)  frequency, and call duration.  4. To characterize the vegetation, they counted the number of tree stem wider  than 5 cm at 1m above the ground that occurred along four 40m transects.  Bowerbird vocalizes at a height of a few meters off the ground, and stems of  this diameter will scatter sounds to attenuate a call.  5. Call structure varied across sites and was related to habitat type. Minimum  frequency and dominant frequency were negatively correlated with tree  density­that is, they were lower n sites with more trees.  6. This finding appears to support the prediction that selection favours vocal  signals that minimize attenuation.  One possibility was that morphological  differences across population, such as body size, could account for this  correlation, but after examining the data, the researchers ruled this  explanation out. 7. Another possibility is that the differences in calls are associated with genetic  differences among populations. However, data indicate that populations in  different habitats that produce different calls were not necessarily genetically  divergent populations often produced similar calls.  8. One final possibility concerns learning: juveniles may simply learn those  habitat­specific calls that they hear best.  36. These examples show how the environment can affect the evolution of signals.  Recall that the function of communication is to influence the behaviour of another  individual. As such, the evolution of signals is strongly influenced by the fitness  interests of both signaller and receiver.  5.3 Signals Can Accurately Indicate Signaler Phenotype And  Environmental Conditions 37. For signals to evolve, they must increase the fitness of the signaler. Because  signals affect the behaviour of another individual, receivers will also affect  selection on signals. 38. In particular, divergent interests can lead to two outcomes.  1. In the first, the signal will evolve to become an accurate indicator of signaler  phenotype or the environment.  2. In the second, the signal will evolve to become an inaccurate indicator of  conditions.  SIGNALS AS ACCURATE INDICATORS: THEORY 39. Three conditions favour the evolution of signals as accurate, or “honest”  indicators.  1. First, the fitness interests of the signaler and the receiver may be similar. Both  parties will then benefit from an accurate relationship between the signal and  the signaler phenotype or environmental conditions.  2. Second, we can expect signals to be accurate indicators when they cannot be  faked.  1. For example, suppose that a signal is a function of body size. In contests  over resources or territories, males often produce vocal signals. The  frequency of a vocalization, or its pitch, is often negatively related to body  size.  3. Finally, and perhaps most commonly, signals may be accurate indicators  because they are costly to produce or maintain.  1. For example, the long horns of beetles used in aggressive interactions,  the wide eye­span of stalk­eyed flies, and the wattle size and colour oh  pheasants used to attract mates are physiologically costly to produce:  only males with access to abundant resources possess the largest, most  extreme form of these traits.  APOSEMATIC COLOURATION IN FROGS 40. Aposematic colouration: brightly coloured morphology in a species that stands  out from the environment and is associated with noxious chemicals or poisons  that make them unpalatable or dangerous prey.  41. Saporito and colleagues conducted an experiment to investigate whether the  bright body colouration in the dendrobatid frog functions as an aposematic  signal.  1. Saporito’s team examined predation attempts on clay models molded to  resemble the toxic O. pumilio and nontoxic, brown leaf­litter frog similar to  frogs of the genus Craugastor. Each model measured approximately 20mm in  length­the average size of O. pumilio in the study region in Costa Rice.  2. To quantify predation, the researchers placed 800 frog models on eithe
More Less

Related notes for LIFESCI 2D03

Log In


Don't have an account?

Join OneClass

Access over 10 million pages of study
documents for 1.3 million courses.

Sign up

Join to view


By registering, I agree to the Terms and Privacy Policies
Already have an account?
Just a few more details

So we can recommend you notes for your school.

Reset Password

Please enter below the email address you registered with and we will send you a link to reset your password.

Add your courses

Get notes from the top students in your class.