Textbook Notes (362,810)
Canada (158,054)
Chapter 5

2D03_Chapter 5.docx

18 Pages
Unlock Document

McMaster University
Life Sciences
Rashid Khan

Chapter 5: Learning and Cognition 5.1 Learning Allows Animals To Adapt To Their Environment 1. Learning: a relatively permanent change in behaviour as a result of experience .  LEARNING AS AN ADAPTIVE TRAIT 2. One of the simplest approaches to answer this question is to compare the  behaviour of individuals that differ in age and experience.  1. If learning improves fitness, then older more experienced individual should  outperform those that are less experienced.  3. Sullivan tested this hypothesis in a simple experiment with yellow eyes juncos,  small sparrow s that live in the mountain of southwestern North America.  1. Previous worked allowed Sullivan to age birds into four categories, recently  fledged juveniles (four to seven weeks after leaving the nest, or fledging),  young juveniles (eight to ten weeks after fledging), older juveniles (11 to 14  weeks after fledging), and adults (greater than 1 year old). 2. Juncos manoeuvre food in their bill for several seconds to prepare it for  consumption. Sullivan predicted that as birds age, they gain more  experience handling food items and so become more efficient foragers. 3. She tested this prediction by providing good that required different levels of  manipulations mealworms were cut into small pieces (0.009g dry weight_ that  were easy to handle or large pieces (0.026 g dry weight) that were more  difficult to handle. Birds had access to one food type for several days to be  sure they had some exposure to each food type.  4. Each day over the following two weeks, Sullivan recorded the handling time  of each food item (the time from first contact until the item was consumed) for  each bird. She found that for both prey types, adults had the lowest handling  time while recently fledged birds had the highest.  1. She also calculated energy gain for the foraging birds. The difference in  handling times led to differences in energy intake rate: it was highest for  adults and lowest for recently fledged birds.  1. Sullivan attributed these patterns to differences in experience. Older  birds with more experience had learned how to best handle insect prey  and this became more proficient at the task. EVOLUTION OF LEARNING 4. Theory indicates that two factors affect the evolution of learning: environmental  stability and the usefulness of past experience. 5. Two possible types of worlds: one is fixed and nothing ever changes (i.e. no new  predators or parasites ever appear), while the other is dynamic and changes  unpredictably (e.g. new predators and parasites may appear in the middle of  the breeding season) 1. Now imagine two habitats (A and B) that differ in quality of reproduction:  breeding in one leads to high fitness, while breeding in the other leads to  reproductive failure.  2. In the fixed world, the high­fitness habitat (A) will have always be the best  place to reproduce. In the dynamic world, the high­fitness habitat can change.  Sometimes A will be best and at other times B will be best, thanks to the  unpredictable nature of predators and parasites.  1. Let’s assume that in this changing world, each habitat has a 50% chance  each breeding season of being high quality or causing reproductive  failure.  3. In both worlds, learning would not evolve. In the fixed world, individuals that  breed in the high­fitness habitat would quickly outcompete those that  reproduce in the other habitat.  1. If habitat choice is influenced by genes, the world would soon be full of  individuals that selected only the high­fitness habitat, and there would be  no need to learn about the other habitat or the differences between them.  2. On the other hand, the dynamic world, there is nothing to learn, because  learning is useful only if the individual can benefit from their experience.  There must be a predictable relationship between experience and the best  option now available.   1. In this world, the habitats change unpredictably, and so both habitats  always have a 50% chance of being the best option, no matter what  happened in the past. Again there is not benefit of learning.  4. These factors are independent of each other but are not mutually limited. AS  environmental regularity increase, learning will become less favoured  because in a completely regular world, evolution will fix behaviour. As the  reliability of experience increases, learning will be strongly favoured because  individuals that learn will have higher fitness than those that do not.  GREEN FROG HABITUATION TO INTRUDER VOCALIZATIONS 6. Habituation: the reduction and then lack of response to a stimulus over time.  7. An environmental stimulus is anything in the environment (biotic and abiotic) that  an individual can perceive, and any reaction to the stimulus is a response.  8. Deer enemy hypothesis: territory owners will show reduced aggressive  interactions toward territorial neighbours compared to strangers.  1. The mechanism for this reduction is aggression is habituation. Strangers  represent potential threats as new competitors for territorials space, while a  neighbours represents a much lower threat, because it has already established  a nearby territory. A territory owner can save time and effort by essentially  ignoring a neighbour while aggressively interacting with strangers.  9. Owen and Perrill investigated whether the dear enemy hypothesis explains  aggression in territorial green frogs. Males defend territories around ponds,  where they vocalize to attract females. Territorial males respond to strangers with  both aggressive vocalize to attract females. Territorial males respond to strangers  with both aggressive vocalizations and physical attacks.  1. Aggressive vocalizations can be distinguished from advertisement calls used  to attract females by their lower dominant frequency. They predicted that if  males habituate to familiar stimuli, there should be a decrease in response  to new rival’s vocalization after an initial aggressive response. 10. The researchers studied males at four ponds. They simulated intruders by  synthesizing the calls of two males and played them from a speaker placed 1 to  2m away from a focal calling male. Synthesizing the calls standardized their  length and intensity. One intruder’s dominant frequency was set at 350 Hz, while  the second intruder’s dominant frequency was set at 450 Hz.  1. For each focal calling male, the researchers first recorded advertisement.  Next, they played one of the synthetic intruder calls at 5­15 second interval  for up to an hour. During playback, the researchers recorded the focal frog’s  movement towards the speaker and it’s aggressive vocalization.  2. When the focal frogs stopped moving and began to produce advertisement  calls again the researchers stopped the playback and started 15­minute rest  period, after which they initiated the same intruder call once more.  3. The researchers again recorded the focal male’s movement toward the speaker  and aggressive calls. When movement ceased and advertisement calls were  being produced, the researchers played the second synthetic call to stimulate  a new intruder and recorded the vocalizations of the focal frog.  4. Habituation to the intruder calls was observed in both the focal frog’s  movement and vocalizations. At first, focal frogs made several movements  toward the speaker increased following the rest period and re­initiation of the  synthetic call, but at a lower level. Calling frogs produced advertisement calls  prior to the playback of the synthetic intruder but switched to aggressive calls  when the synthetic call began.  1. Eventually, focal frogs switched back to advertisement calls until a new  synthetic call was played.  5. These results suppose the deer enemy hypothesis and demonstrate habituation  to a stranger: both physical and vocal responses to the simulated intruder  were initially high but over time, both responses declined as the intruder  became more familiar and was perhaps perceived to be less of a threat.   5.2 Learning Is Associated With Neurological Changes 11. Information from experiences and environmental stimuli are perceived via  sensory receptors and relayed to the central nervous system through nerves.  Nerves are composed of neurons, cells that receive and transfer electrical and  chemical signals.  12. The junction between two neurons, the synapse, is believed to play an important  role in learning and memory. Two aspects of the nervous system is believed to  play an important role in learning and memory: both changes in neurotransmitter  and the number of synapses between the neurons are associated with learning.  13. A typical approach to understanding such proximate mechanisms of learning is to  characterize synapse characteristics before and after a learned experience to  determine what changes occur.  NEUROTRANSMITTERS AND LEARNING IN CHICKS 14. Imprinting: rapid learning of a phenotype in young animals. 15. Filial Imprinting: the learning of the phenotype and identity of parents by  offspring.  16. Lorenz made imprinting famous when he showed how graylag geese hatchling  imprint on his boots when these were the first objects the saw. In the absence of  their parents, they simply followed him around. More recently, this behaviour has  been used for the reintroduction of endangered birds their former habitats.  17. Many birds, like domestic chickens, visually imprint on a stimulus when they  hatch. In their brain, the intermediate and medial parts of the hyperstriatum  ventral (IMHV) appear to play an important role in memory for imprinting;  earlier work demonstrated that lesions in this area of the brain prevent  imprinting, as does the blocking of postsynaptic neurotransmitter receptors.  18. Meredith and colleagues studied another imprinting mechanism in chicks by  investigating whether the releases of neurotransmitters from the presynaptic  neuron is also associated with such learning.  1. The researchers divided chicks into two groups. Half were trained by  exposure to a visual imprinting stimulus (a red box or a blue cylinder). The  other birds were used as a control group: they were not trained and so had no  visual stimulus for imprinting.  2. During training, birds were placed on a running wheel; the birds typically  attempted to move toward the stimulus, and the wheel recorded these  movements. Less than ten minutes after training, the researchers measured the  strength of imprinting, or preference score, by sequentially placing two  objects in front of the chick while it was on the running wheel. One was the  imprinted object, while the other was a novel object.  3. The preference score was calculated by dividing the amount of running  toward the imprinted object in a fixed time period by the total amount of  running in response to both objects. 1. A score of 50 showed no preference for the imprinted object, while higher  scores showed greater preference and a higher strength of imprinting. At  the end of the experiment, chicks were sacrificed, the IMHV tissue  dissected, an assays conducted to measure the release of several amino  acid neurotransmitters, including glutamate and gamma­aminobutyric  acid (GABA). 4. The research team found higher glutamate in the IMHV tissue of trained  chicks compared to that of the controls but no difference in GABA. However,  among the trained birds, chicks with the highest preference score­those that  most strongly imprinted on the test object­had higher levels of GABA in their  brain.  1. These results suggest that neurotransmitters play a role in imprinting. One  neurotransmitter glutamate, was more strongly released in the brain of  birds that visually imprinted on an object, while another, GABA, was  correlated with the strength of imprinting. Illustrates that  neurotransmitter release in presynaptic neurons played a role in  imprinting over the short timescale of the experiment.  DENDRITIC SPINES AND LEARNING IN MICE 19. Memory: retention of learned experience and is a critical factor in animals’  ability to utilize their prior experiences.  20. Neural plasticity: structural changes in the brain, especially in the number of  synapses and the strength of chemical synapses between neurons.  21. Dendritic spines: small protuberances on a dendrite that typically receive  synaptic inputs.  22. Yang, Pan and Gan examined spine formation associated with learning in mice.  One group of mice was trained to learn a new motor skill: running on a rotating  rod suspended above the cage floor.  1. The mice had to learn novel motor coordination skills and balance in order to  stay on the rod at its speed increased.  2. Another group of mice received no training and served as control. The  researchers used transcranial two­photon microscopy to examine the  fluorescent­labeled dendritic spines of living subjects.  1. This technique involves surgically thinning the cranium to allow for high­ resolution imaging of dendritic spines.  3. After one to two days of training, both young and old mice that learned the  new motor skill showed significantly higher levels of dendritic spine  formation than controls.  1. The performance of mice on the rotorod (the revolution per minute they  could achieve) was associated with the number of new spines formed:  mice that had developed more new dendritic spines performed the task  better.  1. Over the course of the following 2 weeks, most of the new spines  disappeared, so that the net result was essentially no difference in the  total number of spines between trained and control mice. In fact, the  researchers estimated that less that 0.1% of the new spines would  persist for life.  23. One possible explanation for how this related to lifelong memory is that is may be  associated with both the formation of new spines during learning and the pruning  if synapses that, in essences, remodel the brain during learning. AVIAN STUDY OF STORED FOOD 24. Cache: food stored in a hidden location for later retrieval.  1. Caching provides for the future but is only useful if that food can be relocated.  25. Episodic memory: memory of a specific object, place and time.  26. Caching is particularly common in two families of birds, Corvidae (crows ad  jays) and Paridae (chickadees and titmice), but catching tendency varies across  species. Some, such as Clark’s nutcrackers and willow tits, cache heavily and rely  on stored food for survival. Others, such as scrub jays and marsh tits cache  occasionally, while species such as jackdaws and blue tits rarely, if ever cache  food.  1. If cache recovery is accomplished through memory, the species that chance  heavily should rely more heavily on a well­developed memory.  2. In many vertebrates, spatial memory is associated with the hippocampus,  which is located in the medial temporal lobe. Early work found that across  families, the hippocampus is larger in species of birds that often cache food.  However, species in different families may differ in brain structure for a  variety of reasons.  3. Lucas and colleagues examined how species within the same family vary in  food­hoarding propensity and brain structure. They gathered data from  studies on 13 corvid and ten parid species. The degree of food caching ranged  from noncaching species to those that rely on cached food for survival.  1. They found a strong association across species within both families: those  that relied heavily on food caches indeed had a larger hippocampus size  and function (memory of cache locations) in these species.  5.3 Animals Learn Stimulus­Response Associations 27. One common type of learning involves making an association between an  environmental stimulus and a behavioural response­ a stimulus­response  association.  1. Many animals make such associations allowing them to learn about their  environment, prepare for any similar future events, and respond accordingly.  CLASSICAL CONDITIONING 28. Innate: (instinct) behaviours that are performed the same way each time, are  fully expressed the first time they are exhibited, and are present even in  individuals raised in isolations. 29. Classical conditioning: (Pavolian conditioning) A type of learning in which a  novel neutral stimulus is paired with an existing stimulus that elicits a particular  response.  PAVOLIAN CONDITIONING FOR MATING OPPORTUNITIES IN  JAPANESE QUAIL 30. Classical conditioning allows individuals to become better prepared for future  events by learning new association.  31. Reagan and MacKillop studied how classical conditioning affects mating  behaviour in Japanese quail.  1. They conditioned adult males and females in the laboratory to two different  mating situations using cages that differed in size, location, and appearance  (wire or Plexiglass construction). 2. Each bird learned that mating always occurred in one cage condition  (conditioned stimulus, or CS+) but not the other (CS­). For half the birds, a  mate was added after two minute only when they were placed in the  Plexiglass cage, while for the other half, a mate was added only when they  were in the wire cage.  1. For the focal males, once the female was added, mating ensued. For  females, no mating was allowed during conditioning, because females can  store sperm, which could have biased the results. The male was thus kept  behind a wire mesh screen. Training occurred twice a day for five days.  3. After training, the focal individuals were tested in both cages: researchers  presented these individuals with a mate and then counted the number of  inseminations that occurred. Eggs were collected, incubated, and allowed to  develop for one week before being examined for embryos. Males fertilized  more eggs in the cage, where they had been conditioned to expect a male (the  CS+ condition).  4. Females also had more fertilized in the CS+ condition. Both sexes thus  achieved greater reproductive success in the condition where they had learned  that mating opportunities occur.  1. These results show that Pavlovian conditioning can affect fitness. The  researchers hypothesized that males may transfer larger or more effective  ejaculates and that females may behave differently to allow more sperm  transfer under the conditioned stimulus.  FISH LEARN NOVEL PREDATORS 32. A prey can innately identify its predators. However, many animals move large  distances when migrating or searching for appropriate habitats and so ma  encounter many different predators.  33. Mitchell and colleagues examined the ability of juvenile lemon damselfish to  learn about novel predators. Lemon damselfish larvae develop in open water for  about a month, after which they settle on the Great Barrier Reed off the coast of  Australia. Settlers are small (1cm in length) and suffer high predation.  34. Chemical alarm substance: chemicals released from damaged epidermal cells in  fish that function as an alarm cure for others.  35. Fish that perceive chemical alarm substances respond with innate antipredator  behaviours: they reduce feeding, increase vigilance behaviour (scanning the  environment for predators), and may spend more time in shelter.  1. Researchers investigated whether fish learn their predators by association  with the presence of the chemical alarm.  36. The experimenters created a “cocktail: of chemical odours using adults of four  fish species caught from the reef: two fish predators and two nonpredators.  Individuals of each species were placed in separated tanks and left for six hours­ enough time for the tank water to accumulate species=specific odours. The  researchers mixed water for each of their separate tanks into a “cocktail” of  chemical odours.  37. Mitchell’s team collect damselfish recruits that had not yet settled using light  traps set to 50 to 100m from the reef. Since predators of these fish are only found  on reefs and not in open waters, the damselfish recruits were assumed to be naïve  in regard to these predators.  1. On day 1, half the damselfish were conditioned to the cocktail odours plus a  conspecific alarm substance. The other half was conditioned to the cocktail  odours to odours from one of the cocktail species of to the combined odours of  two novel species, only one of which was a fish predator. The researchers  recorded the amount of time the test fish spent feeding, their distance from the  shelter, and time spent in shelter. 2. When the odour of each species was added, damselfish conditioned with the  cocktail of species and alarm substance reduced their feeding time  significantly more than did the controls.  3. The test fish had apparently learned a new association between the odour of  each cocktail fish and predation risk, as indicated by the chemical alarm  substance. Individual tested with the odour of the cocktail fish paired with  saltwater did not respond with antipredator behaviours. Individuals also did  not respond to the odours of the two novel fish species.  1. Interestingly, there was no difference in shelter use between the two  groups, perhaps because there were no predators in sight.  4. The results demonstrate that lemon damselfish can rapidly learn associations  between fish odours and the risk from unfamiliar predators. In addition,  because damselfish did not respond to the odour of a novel predator, there  was no evidence that they have innate knowledge of predatory species;  instead, they must learn to identify predators.  OPERANT CONDITIONING 38. Operant conditioning:(instrumental conditioning) A learning process in which  an animal learns to associate behaviour with a particular consequence.  39. Any of four types of operant conditioning can occur, according to whether a  stimulus is added or removed: 1. In positive reinforcement, behaviour increases because it is associated with  the addition of a desired stimulus, such as food.  2. In negative reinforcement, behaviour increased because it is associated with  the removal of an aversive stimulus, such as pain.  3. In positive punishment, behaviour declines because it is associated with an  aversive stimulus, such as pain.  4. In negative punishment, behaviour declines because a desired stimulus is  removed, such as food reward.  40. Operant chamber: an enclosure used to study behavioural conditioning.  41. Trial and error learning: learning through repetition that results in rewards or  progress toward a goal.  42. Learning curve: a graphical representation of a change in learning over time.  LEARNING CURVES IN MACAQUES 43. Murray, Kralik, and Wise studied the strength of this preference in rhesus  macaques. They offered six subjects a choice between one and four peanut halves  that were placed in the experimenter’s open hand.  1. If a test subject reached for the hand with one food item, it received four;  when a macaque reached for the hand with four food items, it received one.  Here, one action provided four times more rewards than the other and  therefore represented a more positive reinforcing outcome.  1. Twenty trials were conducted each day with a 20 second delay between  them.  2. As expected, each subject showed a strong initial preference for the hand with  four food items (the incorrect choice). Macaques did learn to select the hand  with one food item in order to receive four, demonstrating trial­and­error  learning, but there was tremendous variation in their learning curves.  1. One macaque learned rather quickly, after about 340 trials, but another  macaque took over 2.700 trials to attain a low error rate.  TRIAL­ERROR­LEARNING IN BEES 44. Raine and Chittka, using operant condition, examined the learning curves of bees  trained to associate the colour yellow with a food reward in the laboratory  45. The researchers worked with 12 colonies that contained uniquely marked  workers. All bees were first allowed to feed from artificial flowers that contained  sugar water. Each flower was multi­coloured­both blue and yellow.  
More Less

Related notes for LIFESCI 2D03

Log In


Don't have an account?

Join OneClass

Access over 10 million pages of study
documents for 1.3 million courses.

Sign up

Join to view


By registering, I agree to the Terms and Privacy Policies
Already have an account?
Just a few more details

So we can recommend you notes for your school.

Reset Password

Please enter below the email address you registered with and we will send you a link to reset your password.

Add your courses

Get notes from the top students in your class.