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Chapter 4

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McMaster University
Suzanna Becker

Chapter 4: Ion and Channels and Transporters Ion Channels Underlying Action Potential 1. Based on ionic conductances and currents measured in voltage clamp  experiments, the postulated channels had to have several properties. 1. Because the ionic currents are quite large the channels had to be capable of  allowing ions to move across the membrane at high rates.  2. Because the currents depend on the electrochemical gradient across the  membrane, the channels had to make use of these gradients.  3. Because Na+ and K+ flow across the membrane independently of each other,  different channel types had to be capable of discriminating between Na+ and  K+, allowing only one of these ions to flow across the membrane under the  relevant conditions.  4. Finally, given that the ionic conductances are voltage­dependent, the  channels had to be able to sense the voltage drop across the membrane  opening only when the voltage reached appropriate levels.  1. Highly speculative in the 1950s, later experimental work established beyond any  doubt that trans­membrane proteins called voltage­sensitive ion channels indeed  exist and are responsible for action potentials and all of the other electrical  signals.  2. The first direct evidence for the presence of voltage­sensitive, ion selective  channels in nerve cell membranes came from measurements of the ionic currents  flowing through individual ion channels.  3. Patch clamping: an extraordinary sensitive voltage clamp method that permits  the measurement of ionic currents flowing through individual ion channels.  4. Microscopic currents: ionic currents flowing through single ion channels.  5. Macroscopic currents: ionic currents flowing through large numbers of ion  channels distributed over a substantial area of membrane. 6. Several observations further proved that the microscopic currents are due to the  opening of single voltage­activated Na+ channels.  1. The currents are carried by Na+; thus, they are directed inward when the  membrane potential is more negative than E , rNaerse the polarity at E arNa,  outward at more positive potentials, and are reduced in sixe when the Na+  concentration of the external medium is decreased.  1. This behaviour exactly parallels that of the macroscopic Na+ currents 2. This correspondence is difficult to appreciate in the measurement of  microscopic currents flowing through a single open channel, because  individual channels open an close in a random manner, as can be seen by  examining the individual traces.  3. Both the opening and closing of the channels are voltage­dependent; thus the  channels are closed at ­80mV but open when the membrane potential is  depolarized.  4. Tetrodotoxin, which blocks the macroscopic Na+ currents, also blocks  microscopic Na+ currents.  1. These results show that the microscopic Na+ current measured by  Hodgkin and Huxley does indeed arose from the aggregate effect of many  thousands of microscopic Na+ currents, each representing the opening of  a single voltage­sensitive Na+ channel. 7. Patch clamp experiments also revealed the properties of the channels responsible  for the macroscopic K+ currents associated with action potentials.  8. When the membrane potential is depolarized, microscopic outward currents can  be observed under conditions that block Na+ channels.  1. Thus, the microscopic currents like their macroscopic currents fail to  inactivate during brief depolarization.  1. The single­channel currents are sensitive to ionic manipulations and  drugs that affect the macroscopic K+ currents and, like the macroscopic  K+ currents, are voltage dependent.  9. Ion selectivity: these channels are able to discriminate between Na+ and K+.  10. Voltage gated: term used to describe the ion channels whose opening and closing  is sensitive to membrane potential.  11. Voltage sensor: detects the potential across the membrane. The Diversity of Ion Channels 12. Well over 100 ion channel genes have been discovered.  13. Channels genes can also be deleted from genetically tractable organisms, such as  mice or fruit flies, to determine the roles these channels play in the intact  organism.  14. Other channels, however, are gated by chemical signals that bind to extracellular  or intracellular domains on these proteins and are insensitive to membrane  voltage.  15. Ion channel gene contains a large number of coding regions that can be spliced  together in different ways, giving rise to channel proteins that can have  dramatically different functional properties.  16. RNA encoding ion channels also can be edited, modifying their base composition  after transcription from the gene.  1. For example, editing the RNA encoding of some receptors for the  neurotransmitter glutamate changes a single amino acid within the receptor,  which in turn gives rise to channels that differ in their selectivity for cations  and in their conductance.  17. Channels are often made up of subunits encoded by different genes, with different  combinations. 18. Channels are often made up of subunits encoded by different genes, with different  combinations of subunits producing channels of different functions.  1. Thus, although the basic electrical signals of the nervous system are relatively  stereotyped, the proteins responsible for generating these signals are  remarkable diverse, conferring specialized signalling properties to many of  the neuronal cell type that populate the nervous system.   Voltage­Gated Ion Channels 19. Voltage­gated ion channels: are a class of trans­membrane ion channels that are  activated by changes in electrical potential difference near the channel; these  types of ion channels are especially critical in neurons. 20. Many different genes have been discovered for each type of voltage­gated  channel.  1. For example, the identification of 10 human Na+ channel. This finding was  unexpected because Na+ channels from many different cell types have similar  functional properties, consistent with their origin from a single gene.  21. SCN genes: Na+ channel genes. 22. CACNA genes: Ca+ channel genes.  23. The largest and most diverse class of voltage­gated ion channels are the K+  channels.  24. Nearly 100 K+ channel genes are known; these fall into several distinct grouped  that differs substantially in their activation, gating, and inactivation properties.  25. Some take minutes to inactivate, as in the case of squid axon K+ channels. Other  inactivates within milliseconds, as is typical of most voltage­gated Na+ channels.  26. These properties influence the duration and rate of action potential firing, with  important consequences for axonal conduction and synaptic transmission. Yet  ano2+er K+ channels respond to membrane hyperpolarization or to intracellular  Ca levels. 27. Several types of voltage gated Cl­ channel have been identified. These channels  are present in every type of neuron, where they control excitability, help with  resting membrane potential, and help regulate cell volume Ligand­Gated Ion Channels 28. Ligand­gated ion channels: Ion channels that respond to chemical signals  rather than to the changes in membrane potential generated by ionic gradients.  The term covers a large group of neurotransmitter receptors that combine  receptor and ion channel functions into a single molecule.  29. These channels are essential for synaptic transmission and other forms of cell­ cell signalling phenomena,  1. Whereas the voltage­gated ion channels underlying the action potential  typically allow only one type of ion to permeate, channels activated by  extracellular ligands are usually less selective, often allowing two or ore  types of ion to flow.  2. Other ligand­gated channels are sensitive to chemical signals arising within  the cytoplasm of neurons, and can be selective for specific ions such as K+ or  Cl­, or permeable to all physiological cations.  30. The main function of these channels is to convert intracellular chemical signals  into electrical information. This process is particularly important in s
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