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BIOL 1090
Marc Coppolino

Biology 1090: Cellular Complexity and Viruses 2013­10­12 • An Overview of Membrane Functions • Compartmentalization: o Membranes are continuous, unbroken sheets and, as such, inevitably enclose  compartments o Membrane compartmentalization allows specialized activities to proceed without  external interference and enables cellular activities to be regulated independently of  one another Scaffold for Biochemical Activities As long as reactants are present in solution, their relatives positions cannot be stabilized and their  interactions are dependant on random collisions Membranes provide the cell with an extensive framework or scaffolding within which components can be  ordered for effective interactions Providing a Selectively Permeable Barrier The plasma membrane, which encircles a cell, can be compared to a moat around a castle: both serve as a  general barrier, yet both have grated “bridges” that promote the movement of select elements into and out  of the enclosed living space Transporting Solutes The plasma membrane contains the machinery for physically transporting substances from one side to the  membrane to another, often from a region where the solute is present at low concentration Responding to External Stimuli The plasma membrane plays  critical role in the response of a cell to external stimuli, a process known as  signal transduction The membranes poses receptors that combine with specific molecules (ligands) or respond to other types  of stimuli such as light or mechanical tension The interactions of a plasma membrane receptor with an external stimulus may cause the membrane to  generate a signal that stimulates or inhibits internal activities Intracellular Interaction: The plasma membrane allows cells to recognize and signal one another, to adhere when appropriate, and  to exchange materials and information Energy Transduction: The most fundamental energy transduction occurs during photosynthesis when energy in sunlight is  absorbed by membrane­bound pigments, converted into chemical energy, and stored in carbohydrates In eukaryotes, the machinery for these energy conversions is contained within membranes of chloroplasts  and mitochondria The Chemical Composition of Membrane The lipid bilayer serves primarily as a structural backbone of the membrane and provides the barrier that  prevents random mouvements of water­soluble materials into and out of the cell The ratio of lipid to protein in a membrane varies, depending on the type of cellular membrane, the type of  organism, and the type of cell Membranes contain a wide diversity of lipids, all of which are amphipathic ; they contain both hydrophilic  and hydrophobic regions There are three main types of membranes lipids: phosphoglycerides, sphingolipids, and cholesterol Phosphoglycerides Most membrane lipids contain a phosphate group, which makes them phospholipids Most membrane phospholipids are built on a glycerol backbone, they are phosphoglycerides Membrane glycerides are duglycerides Duglycerides : only two of the hydroxyl groups of the glycerol are esterified to fatty acids; the third is  esterified to a hydrophilic phosphate Membrane phosphoglycerides have an additional group linked to the phosphate, most commonly either  chlorine (forming phosphatidylcholine) ethanolamine, serine, or inositol Each of these groups is small and hydrophilic, and together with the negatively charged phosphate to which  it is attached, forms a highly water­soluble domain at one end of the molecule called the head group  With fatty acid chains at one end of the molecule and a polar head group at the other end, all of the  phosphoglyceride exhibit a distinct amphipathic character Sphingolipids Derivatives of sphingosine, an amino alcohol that contains a long hydrocarbon chain The various sphingosine­based lipids have additional groups esterified to the terminal alcohol of the  sphingosine moiety Substitute phosphorylcholine=sphingomyelin Substitute carbohysrate=glycolipid Carbohydrate is a simple sugar=cerebroside If it is a small cluster of sugars that include sialic acid, the glycolipid is called a ganglioside Cholesterol Another lipid component of certain membranes is the sterol cholesterol, which in certain animal cells may  constitute up to 50% of the lipid molecules in the plasma membrane Molecules are oriented with their small hydrophilic hydroxyl group toward the surface and the remainder of  the molecule embedded in the lipid bilayer The lipid bilayer consists of two distinct leaflets that have a distinctly different lipid composition All the glycolipids of the plasma membrane are in the outer leaflet where they often serve as receptors for  extracellular ligands Phosphatidylethanolamine, which is concentrated in the inner leaflet, tends to promote the curvature of the  membrane Has a net negative charge at physiologic pH, which makes it a candidate for binding positively charged  lysine and arginine residue, such as those adjacent to the membrane—spanning alpha helix of glycophorin  A The Structure and Functions of Membrane Proteins Each membrane protein has a defined orientation relative to the cytoplasm, so that the properties of one  surface of a membrane are very different from those of the other surface Referred to as membrane “sideness” 1. Integral Proteins are transmembrane proteins; that is, they pass entirely through the lipid bilayer and thus have domains that  protrude from both the extracellular and cytoplasmic sides of the membrane 2. Peripheral Proteins are located entirely outside of the lipid bilayer and thus have domains that protrude from both the  extracellular and cytoplasmic sides of the membrane 3. Lipid­anchored proteins located outside the lipid bilayer, on either the extracellular or cytoplasmic surface, but are covalently linked  to a lipid molecule that is situated within  the bilayer Most integral membrane proteins function in the following capacities: as receptors that bind specific  substances at the membrane surface, as channels or transporters involved in the movement of ions and  solutes across the membrane, or as agents that transfer electrons during the processes of photosynthesis  and respiration Peripheral Membrane Proteins Peripheral proteins can usually be solubilized by extraction with high­concentration salt solutions that  weaken the electrostatic bonds holding peripheral proteins to a membrane See peripheral membrane sticky Lipid­Anchored Membrane Proteins Numerous proteins present on the external face of the plasma membrane are bound to the membrane by a  small complex obligossaccharide linked to a molecule of phosphoatydylinositol that is embedded in the  outer leaflet of the lipid bilayer See GPI­anchored protein sticky Membrane Lipids and Membrane Fluidity The physical state of the lipid of a membrane is described by its fluidity If the temperature of the bilayer is kept relatively warm (37C) the lipid exists in a relatively fluid state (two­ dimensional liquid crystal) If the temperature is slowly lowered, a point is reached where the bilayer changes Liquid crystalline phase­> frozen crystalline gel The temperature at which this change occurs is called transition temperature The transition temperature of a particular bilayer depends on the ability of the lipid molecules to be packed  together, which depends in turn on the particular lipids of which it is constructed Membrane fluidity provides a perfect compromise between a rigid, ordered structure in which mobility would  be absent and a completely fluid, nonviscus liquid in which the components of the membrane could not be  oriented and structured organization and mechanical support would be lacking The internal temperature of most organisms fluctuates with the temperature of the external environment Maintenance of membrane fluidity is an example of homeostasis at the cellular level and can be  demonstrated in many ways See maintaining fluidity examples sticky Lipid rafts: micro domains within a cellular membrane that possess decreased fluidity due to presence of  cholesterol, glycolipids, and phospholipids containing longer, saturated fatty acids The Dynamic Nature of the Plasma Membrane It takes a phospholipid molecule a matter of hours to days to move across the leaflet For “flip­flop” to occur, the hydrophilic head group of the lipid must pass through the internal hydrophobic  sheet of the membrane, which is thermodynamically unfavourable Cells contain enzymes that actively move certain phospholipids from one leaflet to the other Cell fusion is a technique whereby two different types of cells, or cells from two different species, can be  fused to produce one cell with a common cytoplasm and a single, continuos plasma membrane Cells can be induced to fuse by the addition of certain inactivated viruses that attach to the surface  membrane, by adding the compound polyethylene glycol, or by a mild electric shock   The Movement of Substances Across Cell Membranes The plasma membrane has a dual function : It must retain the dissolved materials of the cell so that they do not simply leak out into the environment Must allow the necessary exchange of materials into and out of the cell There are basically two means for the movement of substances through a membrane: Passive by diffusion Actively by an energy­coupled transport process Two qualifications must be met before a nonelectrolyte can diffuse passively across a plasma membrane 1. The substance must be present at higher concentration on one side of the membrane 2. The membrane must be permeable to the substance One simple measure of the polarity (or non polarity) of a substance is its partition coefficient, which is the  ratio of its solubility in a nonpolar solvent If two molecules have approximately equivalent partition coefficients, the smaller molecule tends to  penetrate the lipid bilayer, than the larger one In 1995, Alan Hodgkin and Richard Keynes of Cambridge University first proposed that cell membranes  contain ion channels, that is, openings in the membrane that are permeable to specific ions Most ion channels are highly selective in allowing only one particular type of ion to pass through the pore Most of the ion channels can exist in either an open or a closed conformation­gated Three major types of gated channels: 1. Voltage­gated channels whose conformation state depends on the difference in ionic  charge on the two slides of the membrane 2. Ligand­gated channels whose conformational state depends on the binding of a specific  molecule (ligand) which is usually not the solute that passes through the channel 3. Mechano­gated channels whose conformational state depends on the mechanical forces  (stretch tension) that are applied to the membrane Interactions Between Cells and Their Environment  Most cells in a multicellular plant or animal are organized into clearly defined tissues in which the  component cells maintain a defined relationship with one another and with the extracellular materials that  lie between the cells The outer layer of the skin (epidermis) is a type of epithelial tissue : Consists largely of closely packed cells attached to one another and to an underlying noncellular layer by  specialized contacts If we begin at the plasma membrane and move outward, we can examine the type of extracellular elements  that surround various types of cells These carbohydrate projections form part of a layer closely applied to the outer surface of the plasma  membrane called the glycolcayx (cell coat)  The glycocalyx is thought to mediate cell­cell and cell­substratum interactions, provide mechanical  protection to cells, serve as a barrier to particles moving toward the plasma membrane, and bind important  regulatory factors that act on the cell surface Many types of animal cells are surrounded by an extracellular matrix (ECM)  An organized network of extracellular materials that is present beyond the immediate vicinity of the plasma  membrane One of the best defined extracellular matrices is the basement membrane (or basal lamina)  A continuous sheet 50 to 200nm thick that (1) surrounds nerve fibres, muscles, and fat cells and (2)  underlies the basal surface of epithelial tissues, such as the epidermis of the skin, or the lining of the  digestive and respiratory Basement membranes provide mechanical support for the attached cells, generate signals that maintain  cell survival, serve as a substratum for cell migration, separate adjacent tissues within and organ and act as  a barrier to the passage of macromolecules Unlike most proteins present inside of cells, which are compact, globular molecules, those of the  extracellular space are typicalle extended fibrous species Are secreted into the extracellular space where they are capable of self­assembling into an interconnected  three­dimensional network Aerobic Respiration and the Mitochondria It has been known for many years that mitochondria  and the endoplasmic reticulum engage in extensive  interactions, but it was a surprise to discover that mitochondrial fission is induced by contact with thin  tubules from the E.R Mitochondria occupy 15 to 20 percent of the volume The outer boundary of a mitochondrial contains two membranes: The outer mitochondrial membrane and the inner mitochondrial membrane The inner mitochondrial membrane is subdivided into two major domains that have different protein  residents and carry out distinct functions The inner boundary membrane is partially rich in the proteins responsible for the import of mitochondrial  proteins The roe of mitochondria as energy transducers is intimately tied to the membranes of the cristae that are so  prominent in electron micrographs of these organelles The membranes of the mitochondrion divide the organelle into two aqueous compartments, one within the  interior of the mitochondrion called the matrix, and a second between the outer and inner membrane called  the intermembrane space  In addition to an array of enzymes, the mitochondrial matrix also contains ribosomes (of considerably  smaller size than those found in the cytosol) and several molecules of DNA Beginning with glucose, the first steps of oxidation process carried out by the enzymes of glycolysis, which  are located in the cytosol Only small fraction of the free energy available in glucose is made available to the cell during glycolysis Cell Signalling and Signal Transduction Communication Between Cells Cell signalling makes it possible for cells to respond in an appropriate manner to a specific environmental  stimulus Cells usually communicate with each other though extracellular messenger molecules: Can travel a short distance and stimulate cells that are in close proximity to the origin of the message, or  they can travel throughout the body, potentially stimulating cells that are far away from the source During autocrine signalling, the cell that is producing the messenger expresses receptors on its surface that  can respond to that message During paracrine signalling, messenger molecules travel only short distances through extracellular space to  cells that are in close proximity to the cell that is generating the message During endocrine signally, messenger molecules reach their target cells via passage through the  bloodstream Cells can only respond to a particular extracellular message if they express receptors that specifically  recognize and bind that messenger molecule The molecule
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