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Chapter 2

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Doug Johnson

Biology: Chapter 2­ The Cell: An Overview Cell Theory: 1) all organisms are comprised of one or more cells 2) the cell is the basic structural and functional unit of all living organisms 3) cells arise only from the division of pre­existing cells  2.1 Cells: ­ carry out the essential processes of life ­ contain highly organized systems of molecules (nucleic acids, DNA, RNA, etc) ­ use chemical molecules or light as energy sources ­ respond to changes in their external environment by altering their internal  reactions ­ cells duplicate & pass on hereditary info ­ some unicellular  ▯yeasts, fungi, amoebas, some protists ­ some multicellular  ▯plants & animals ­ individual cells of multicellular organisms are potentially capable of surviving by  themselves if placed in a chemical medium that can sustain them 2.1a Cells Are Small and Are Visualized Using a Microscope All forms of life grouped into three domains: 1) Bacteria 2) Archaea 3) Eukarya ­ prokaryotes no longer grouped bacteria & archaea as one  ▯not evolutionarily  related ­ cells vary in size but are all organized according to the same basic plan & all have  structures that perform similar activities ­ cells are small bc the volume of a cell determines the amount of chemical activity  that can take place within it, whereas the surface area determines the amount of  substances that can be exchanged between the inside of the cell and the outside  environment; if too big  ▯takes long for nutrients to get where they need to go ­ can have extensions, microvilli, that increase SA  ▯better absorption 2.1b Cells Have a DNA­Containing Central Region That Is Surrounded by Cytoplasm ­ cells are bounded by the plasma membrane= bilayer of lipids w/ embedded  protein molecules; hydrophobic barrier to the passage of water­soluble substances ­ central region of all cells contains DNA molecules ­ hereditary information organized in the form of genes= segments of DNA that  code for individual proteins ­ central core has proteins that help maintain the DNA structure & enzymes that  duplicate DNA & copy its information into RNA cytoplasm= parts of the cell between the PM & central region organelles= small, organized structures important for cell function cytosol= aqueous solution containing ions & various organic molecules cytoskeleton=protein­based framework of filamentous structures that helps maintain  proper cell shape & plays key roles in cell division & chromosome segregation from  cell generation to cell generation ­ thought to be specific to eukaryotes but ALL major eukaryotic cytoskeletal  proteins have functional equivalents in prokaryotes ­ here: synthesis & assembly of most of the molecules required for growth &  reproduction & conversion of chemical & light energy into forms that can be used  by cells  ­ conducts stimulatory signals from the outside to the cell interior & carries out  chemical reactions that respond to these signals 2.1c Cells Occur in Prokaryotic and Eukaryotic Forms, Each with Distinctive  Structures and Organization Two types of cells: 1) Prokaryotic 2) Eukaryotic Prokaryotic cell  ▯lacks a nucleus ­ nucleoid= DNA­containing central region  ▯has no boundary membrane  separating it from the cytoplasm Eukaryotic cell  ▯DNA contained within a membrane­bound compartment called  the nucleus ­ cytoplasm contains extensive membrane systems that form organelles w/ their  own distinct environments & specialized functions ­ plasma membrane surrounds eukaryotic cells as the outer limit of the cytoplasm 2.2 Prokaryotic Cells ­ most relatively small  ▯much smaller than eukaryotic ­ spherical, rodlike & spiral= most common shapes Escerichia coli (E.coli)  ▯in intestine ­ model organism ­ rodlike • genetic material of archaea & bacteria= in nucleoid  ▯contains highly folded mass  of DNA • single circular molecule  ▯the DNA=  karyotic chromosome • DNA encodes info for proteins  ▯copied into mRNA • small, roughly spherical particles in the chromosome= ribosomes  ▯ use the info in  mRNA to assemble amino acids into proteins ­ consist of a large & small subunits formed from rRNA & protein molecules • each prokaryotic ribosome contains three types of rRNA & 50+ proteins cell wall  ▯ provides rigidity to prokaryotic cells & w/ capsule, protects the cell from  physical damage ­ some contain  ▯ glycocalyx  ▯ polysaccharide sugar coating; ­ helps protect prokaryotic cell from physical damage & desiccation ­ may enable a cell to attach to a surface ­  either slime layer (loosely associated w/ cells) or capsule (gelatinous & more  firmly attached to cells) Plasma membrane functions in bacteria & archaea: ­ transport ­ contains most of the molecular systems that metabolize food molecules into the  chemical energy of ATP ­ most cellular functions occur either in the plasma membrane or in the cytoplasm ­ prokaryotic cytoskeletons play important roles in creating & maintaining the  proper shape of cells & for certain bacteria, in determining the polarity of the cells ­ most bacteria & archaeans can move through liquids & across wet surfaces by  flagella ­ bacterial flagellum  ▯ helically shaped; rotates in a socket in the PM & cell wall to  push the cell through a liquid medium ­ some bacteria & archaea have hairlike shafts of protein called  pili    ▯attaches the   cell to surfaces or other cells 2.3 Eukaryotic Cells Four major groups: 1) protists 2) fungi 3) animals 4) plants 2.3a Eukaryotic Cells Have a True Nucleus and Cytoplasmic Organelles  Enclosed within a Plasma Membrane ­ all have a true nucleus enclosed by membranes ­ cytosol  ▯participates in energy metabolism & molecular synthesis & performs  specialized functions in support & motility ­ PM carries out functions via embedded proteins ­ some proteins= carriers, channels, receptors ­ supportive cell wall surrounds the PM of fungal, plant & many protist cells  ▯ extracellular structure 2.3b The Eukaryotic Nucleus Contains Much More DNA Than the Prokaryotic  Nucleoid ­ nucleus separated from the cytoplasm by the nuclear envelope  ▯ double  membrane ­ lamins  ▯ lines & reinforces the inner surface of the nuclear envelope in animal  cells ­ nuclear pore complex= large structure formed by many types of proteins called  nucleoporins  ▯largest protein complex in the cell; exchanges components  between the nucleus & cytoplasm & prevents the transport of material not meant  to cross the nuclear membrane ­ nuclear pore  ▯ path for the assisted exchange of large molecules  ­ cargo  ▯ protein or RNA molecule that assists w/ transport ­ nucleoplasm= liquid/semi­liquid substance w/in the nucleus ­ most of the space inside the nucleus= filled w/ chromatin= combo of DNA &  proteins ­ most of the hereditary info is distributed among several linear DNA molecules in  the nucleus ­ each individual DNA associated w/ proteins to become eukaryotic chromosome ­ chromatin= any collection of eukaryotic DNA molecules w/ their associated  proteins ­ chromosome= one complete DNA molecule w/ its associated proteins ­ eukaryotic nuclei contain much more DNA than prokaryotic ­ a eukaryotic nucleus also contains 1+ nucleoli  ▯ form around the genes coding for  the rRNA molecules of ribosomes ­ w/in the nucleus  ▯info in rRNA genes is copied into rRNA molecules  ▯combine  w/ proteins to form ribosomal subunits  ▯leave nucleoli & exit the nucleus where  they join w/ mRNAs to form complete ribosomes 2.3c Eukaryotic Ribosomes Are Either Free in the Cytosol or Attached to  Membranes ­ consists of a large & small subunit ­ larger than prokaryotic ­ contain 4 types of rRNA & 80+ proteins ­ use the information in mRNA to assemble amino acids into proteins ­ some free in cytosol, others attached to membranes ­ proteins that enter the nucleus become a part of chromatin, line the nuclear  envelope (lamins), or remain in solution in the nucleoplasm 2.3d An Endomembrane System Divides the Cytoplasm into Functional and  Structural Compartments endomembrane system= collection of interrelated internal membranous sacs that  divide the cell into functional & structural compartments Functions: ­ synthesis & modification of proteins ­ transport of proteins into membranes & organelles or outside the cell ­ synthesis of lipids ­ detoxification of some toxins ­ membranes connected directly or by vesicles ▯ compartments that transfer  substances between parts of the system Components: ­ nuclear envelope ­ ER ­ Golgi complex ­ lysosomes ­ vesicles ­ PM Endoplasmic Reticulum  ▯ extensive interconnected network of membranous  channels & vesicles called cisternae ­ cisterna formed by a single membrane that surrounds an enclosed membrane  called the ER lumen Rough ER  ▯ ribosomes stud outer surface ­ proteins made on ribosomes attached to the ER enter the ER lumen  ▯fold into  final form ­ chemical modifications of proteins occur in the lumen ­ most of proteins formed on rough ER  ▯Golgi complex= next ­ outer membrane of nuclear envelope= closely related in structure & function to  the rough ER (connected) Smooth ER  ▯ membranes have no ribosomes attached ­ synthesis of lipids ­ contain enzymes that covert drugs, poisons & toxic byproducts of cellular  metabolism into substances that can be tolerated or more easily removed from the  body ­ cells that are highly active in making proteins like pancreatic cells are packed w/  rough ER but little smooth ER ­ cells that primarily synthesize lipids or break down toxic substances are packed  w/ smooth ER but contain little rough ER Golgi Complex  ▯ named after Camillo Golgi ­ consists of a stack of flattened membranous sac (w/o attached ribosomes) called  cisternae ­ separate sacs, not connected like ER cisternae ­ cells that are highly active in secreting proteins have hundreds of complexes ­ near the rough ER membrane, between the ER & the PM ­ RECEIVE proteins that were made in the ER ­ vesicles from ER contact w/ the cis face & release their contents directly into the  cisternal ­ protein MODIFICATION (i.e. removing amino acids) ­ modified proteins transported w/in the Golgi to the trans face of the complex ­ regulates the movement of several different types of proteins ­ some embedded in PM, others secreted from cell, others placed in lysosomes ­ proteins secreted from the cell are transported to the PM in secretory vesicles  ▯ release their contents to the exterior by exocytosis  ▯ secretory vesicle fuses w/ the  PM & spills the vesicle contents to the outside ­ the membrane of a vesicle that fuses w/ the PM becomes part of the PM  ▯used to  expand surface of the cell during cell growth ­ endocytosis  ▯ brings molecules into the cell from the exterior; PM forms a pocket   ▯bulges inward & pinches off into the cytoplasm as an  endocytic vesicle; once in  the cytoplasm, vesicles which contain segments of PM & proteins, are carried to  the Golgi complex Lysosomes  ▯ small, membrane­bound vesicles that contain 30+ hydrolytic enzymes  for the digestion of many complex molecules  ­ the cell recycles the subunits of these molecules ­ found in animals BUT NOT PLANTS ­ functions of lysosomes in plants carried out by the CENTRAL VACUOLE ­ human cell= about 300 lysosomes ­ formed by budding from the Golgi complex ­ hydrolytic enzymes are synthesized in the rough ER, modified in the lumen of the  ER to identify them as being found in the lumen of the ER to identify them as  being bound for a lysosome, transported to the Golgi complex in a vesicle & then  packaged in the budding lysosome ­ pH= 5  ▯acidic; do not function in the 7.2 pH cytosol ­ can digest food molecules, etc ­ autophagy  ▯ digest organelles that are not functioning correctly; membrane  surrounds the defective organelle, forming a large vesicle that fuses with 1+  lysosomes; the organelle is then degraded by the hydrolytic enzymes ­ play a role in phagocytosis= process in which some types of cells engulf bacteria  or other cellular debris to break them down  ▯produces a large vesicle that  contains the engulfed materials until lysosomes fuse w/ the vesicle & release the  hydrolytic enzymes necessary for degrading them 2.3e Mitochondria Are the Organelles in Which Cellular Respiration Occurs = membrane­bound organelles in which cellular respiration occurs ­ cellular respiration  ▯ the process by which energy­rich molecules are broken  down to water & CO2 by mitochondrial reactions w/ the release of energy ­ much of the energy released is captured in ATP  ▯generate most of the ATP  ­ require oxygen  Enclosed by two membranes: ­ outer mitochondrial membrane  ▯ smooth & covers the outside of the organelle ­ inner mitochondrial membrane  ▯ expanded by folds called cristae ­ both membranes surround mitochondrial matrix ­ ATP­generating reaction occur in the cristae & matrix ­ matrix contains DNA & ribosomes 2.3f The Cytoskeleton Supports and Moves Cell Structures ­ shape & internal organization of each type of cell is maintained by its  cytoskeleton  ▯the interconnected system of protein fibers & tubes that extends  throughout the cytoplasm ­ reinforces the PM & functions in movement, both of structures w/in the cell & of  the cell as a whole ­ most highly developed in animal cells & supports the cytoplasm from the PM to  the nuclear envelope ­ fibers & tubes of cytoskeleton in plants= less prominent; cell wall & central  vacuole Cytoskeleton of animal cells contains structural elements of three major types: 1) microtubules  ▯largest cytoskeletal elements 2) intermediate filaments 3) microfilaments  ▯smallest ­ plants contain the same 3 ­ each cytoskeletal element is assembled from proteins—microtubules from  tubulins, intermediate filaments from intermediate filament proteins,  microfilaments from actins ­ keratins of animal hair, nails, claws  ▯intermediate filament=  cytokeratins ­ lamins assembled from intermediate filament Microtubules  ▯ microscopic tubes w/ an outer diameter of about 25 nm & an inner  diameter of about 15 nm; function to construct supportive structures ­ vary widely in length ­ wall consists of 13 protein filaments arranged side­by­side ­ filament= linear polymer of tubulin dimers  ▯each w/ an alpha & beta subunit ­ dimers are attached head­to­tail giving the microtubule polarity ­ change in length by the addition or removal of tubulin dimers ­ many in an animal cell radiate outward from the cell centre/centrosome ­ at the midpoint= 2 short structures called centrioles ­ microtubules that radiate from the centrosome anchor the ER, Golgi complex,  lysosomes, secretory vesicles & at least some mitochondria in position ­ provide tracks along which vesicles move from the cell interior to the PM ­ intermediate filaments add support ­ separate & move chromosomes during cell division, determining the orientation  for growth of the new cell wall during plant cell division, maintaining the shape  of animal cells & moving animal cells themselves ­ motor proteins push against microtubules to move cell ­ motor proteins that walk along microfilaments= myosins & the ones that walk  along microtubules= dyneins & kinesins  Intermediate filaments  ▯ fibers intermediate in size between microtubules &  microfilaments ­ parallel bundles, interlinked networks ­ found only in MULTICELLULAR ORGANISMS ­ tissue specific in their protein composition ­ structural support Microfilaments  ▯ thin protein fibers that consist of two polymers of actin subunits  wound around each other in a long helical spiral ­ polarity; growth & disassembly occur more rapidly at the 1 end than the 2 end ­ occur in almost all eukaryotic cells & involved in structural & locomotor  functions ­ one of the two components of the contractile elements in muscle fibers of  vertebraes ­ involved in the actively flowing motion of cytoplasm called cytoplasmic  streaming  ▯ can transport nutrients, proteins & organelles in both plant & animal  cells ­ in cell division  ▯responsible for dividing the cytoplasm 2.3g Flagella Propel Cells, and Cilia Move Materials over the Cell Surface ­ flagella & cilia= elongated, slender, motile structures that extend from the cell  surface ­ identical in structure except that cilia are usually shorter than flagella & occur on  cells in greater #s ­ whiplike movements of the flagellum propel a cell through a watery medium &  cilia move fluids over the cell surface ­ bundle of microtubules extends from the base of the tip of a flagellum or cilium  ▯ circle of 9 double microtubules surrounds a central microtubule ­ flagella & cilia arise from the centrioles ­ centriole remains the innermost end of a flagellum or cilium when its  development is complete as the basal body of the structure ­ cilia & flagella found in protozoa & algae ­ in humans  ▯cilia cover the surfaces of cells lining cavities or tubes in some parts  of the body 2.4 Specialized Structures of Plant Cells 2.4a Chloroplasts Are Biochemical Factories Powered by Sunlight ­ sites of photosynthesis in plant cells; members of a family of plant organelles  called plastids ­ other members of the family= amyloplasts & chromoplasts ­ amyloplasts= colourless plastids that store starch; occur in great numbers in the  roots or tubers of some plants ­ chromoplasts= contain red & yellow pigments & are responsible for the colours  of ripening fruits or autumn leaves ­ all plastids contain DNA genomes & molecular machinery for gene expression &  the synthesis of proteins on ribosomes ­ some proteins w/in plastids are encoded by their genomes, other encoded by  nuclear genes & imported into the organelles ­ chloroplasts surrounded by a double membrane which enclose the stroma ­ stroma  ▯ consists of flattened sacs called thylakoids which form grana ­ thylakoid membranes contain molecules that absorb light energy & convert it to  chemical energy in photosynthesis ­ primary molecule absorbing light= chlorophyll  ▯green pigment present in  chloroplasts ­ chloroplast stroma contains DNA & ribosomes  2.4b Central Vacuoles Have Diverse Roles in Storage, Structural Support, and  Cell Growth central vacuoles= large vesicles identified as distinct organelles of plant cells ­ occupies 90%+ of plant cell volume ­ pressure w/in  ▯supports the cells ­ store salts, organic acids, sugars, storage proteins, pigments & in some cells,  waste products, molecules that provide chemical defense ­ tonoplast= membrane that surrounds the central vacuole  ▯contains transport  proteins that move substances into & out of the central vacuole 2.4c Cell Walls Support and Protect Plant Cells ­ cell walls of plants are extracellular  ▯occur outside the PM ­ provide support to individual cells & contain the pressure from the central vacuole  & protect cells against invading bacteria & fungi ­ consist of cellulose fibers  ▯give tensile strength to walls, embedded in a network  of highly branched carbs ­ cell walls= perforated by minute channels= plasmodesmata ­ 1000­100000 plasmodesmata connecting it to abutting cells  ▯lined by PM so that  connected cells essentially all have one continuous surface membrane ­ most also contain a narrow tubelike structure from the smooth ER ­ allow ions & small molecules to move directly from one cell to another through  the cytosol w/o having to penetrate the PM or cell walls ­ cell walls also surround the cells of fungi & algal protists ­ carbs form the major framework of cell walls 3.5 The Eukaryotic Cell and the Rise of Multicellularity ­ oldest fossils of eukaryotes are about 2.1 billion years old ­ Two major characteristics that distinguish either archaea or bacteria: 1) the separation of DNA and cytoplasm by a nuclear envelope 2) presence in the cytoplasm of membrane­bound compartments w/ specialized  metabolic & synthetic functions 3.5a The Theory of Endosymbiosis Suggests That Mitochondria and  Chloroplasts Evolves from Ingested Prokaryotes ­ in all eukaryotic cells is energy­transforming organelles: mitochondria &  chloroplasts ­ mitochondria & chloroplasts are actually descended from free­living prokaryotic  cells ­ mitochondria are descended from aerobic (w/ oxygen) bacteria ­ chloroplasts are descended from cyanobacteria ­ endosymbiosis  ▯ prokaryotic ancestors of modern mitochondria & chloroplasts  were engulfed by larger prokaryotic cells  ▯advantageous relationship called  symbiosis ­ over time the host cell & endosymbionts became inseparable parts of the same  organism 3.5b Several Lines of Evidence Support the Theory of Endosymbiosis *Six lines of evidence suggest that these energy­transducing organelles do not  have distinctly prokaryotic characteristics that are not found in other eukaryotic  organelles: 1. Morphology  ▯ the form or shape of both mitochondria & chloroplasts is  similar to that of bacteria & archaea 2. Reproduction  ▯ a cell cannot synthesize a mitochondrion or chloroplast  ▯only   derived from pre­existing mitochondria & chloroplasts ­ both chloroplasts & mitochondria divide by binary fission 3. Genetic information  ▯ both mitochondria & chloroplast contain their own  DNA  ­ as w/ bacteria & archaea, the DNA molecule in mitochondria & chloroplast is  circular, while the DNA molecules in the nucleus are linear 4. Transcription and translation  ▯ both chloroplasts & mitochondria contain a  complete transcription & translation machinery  ­ the ribosomes of mitochondria & chloroplasts are very similar to the type found in  bacteria 5. Electron transport  ▯ both mitochondria & chloroplasts have electron  transport chains (ETCs) used to generate chemical energy ­ the ETCs of bacteria & archae are found in the PM & for such cells, swallowed  up by endosymbiosis, this membrane would be found inside the membrane of the  endocytic vesicle  ▯yep 6. Sequence analysis  ▯ chloroplasts ribosomal RNA is most similar to that of  cyanobacteria ­ mitochondrial ribosomal RNA is most similar to that of proteobacteria *only plants & algae contain both mitochondria & chloroplasts  ▯the event leading   to the evolution of mitochondria occurred first ­ once eukaryotic cells w/ the ability for aerobic respiration developed, some of  these became photosynthetic after taking up cyanobacteria, evolving into the  plants & algae today 3.5c Horizontal Gene Transfer Followed Endosymbiosis genome= the complete complement of an organism’s genetic material ­ a typical bacterium has a genome that contains 3000 protein­coding genes ­ mitochondria & chloroplasts do not have roughly the same number of genes  ­ human mitochondrial genome= 37 genes & the chloroplast genome of the green  alga ­ after endosymbiosis  ▯the early eukaryotic cell would have contained at least 2 or  3 compartments—each with their own genome functioning independently  ▯each  coding proteins required for their structure & function ­ this view ^ contrasts strongly w/ the modern eukaryotic cell  ▯function of the cell  is highly integrated Two major processes led to this integration:  1) some of the genes that were within the protomitochondrion or  protochloroplast were lost 2) many of the genes within the protomitochondria & protochloroplast were  relocated to the nucleus  ▯Horizontal Gene Transfer (HGT) ­ was not a change in gene function, just location ­ HGT does not only pertain to endosymbiotic gene transfer but to any movement  of genes between organisms other than to offspring ­ following transcription in the nucleus & translation on cytosolic ribosomes,  proteins destined for the chloroplast or mitochondrion need to be correctly sorted  & imported into these energy­transducing organelles, where they are trafficked to  the correct location 3.5d The Endomembrane System May Be Derived from the Plasma Membrane endomembrane system= a collection of internal membranes that divide the cell into  structural & functional regions ­ ER, Golgi complex, nuclear envelope ­ most widely held hypothesis= in cell lines leading from prokaryotic cells to  eukaryotes, pockets of the PM may have extended inward & surrounded the  nuclear region  ▯some membranes fused around the DNA forming the nuclear  envelope, which defines the nucleus ­ remaining membranes formed vesicles in the cytoplasm that gave rise to the ER &  Golgi complex 3.5e Solving an Energy Crisis May Have Led to Eukaryotes ­ much more bacteria & archaea than eukaryotes ­ archeae & bacteria show remarkable biochemical flexibility  ▯being able to use an  assortment of molecules as sources of energy & carbon & thrive in harsh  environments uninhabitable to eukaryotes ­ prokaryotic cells lack complexity of eukaryotes ­ reason that bacteria & archaea have remained very simple= increased complexity  requires increased energy & while eukaryotic cells can generate huge amounts of  it, prokaryotic cells cannot ­ mitochondria generate much greater amounts of ATP from the breakdown of  organic molecules than pathways of anaerobic metabolism ­ while aerobic bacterium relies on its PM, a typical eukaryotic cell contains  hundreds of mitochondria, each having a huge internal membrane SA dedicated to  generating ATP ­ ability of early eukaryotes to generate more ATP  ▯cells could become larger &  more complex 3.5f The Evolution of Multicellular Eukaryotes Led to Increased Specialization ­ evidence of multicellular eukaryotes appears in the fossil record starting about 1.2  billion years ago ­ in the simplest multicellular organisms  ▯all cells are structurally & functionally  autonomous  ▯key trait= division of labour ­ cells were not functionally identical & thus not structurally similar ­ over evolutionary time  ▯this specialization of cell function led to the development   of the specialized tissues & organs that are so clearly evident in larger eukaryotes ­ there is little evidence in the fossil record of the earliest multicellular organisms ­ it is thought that multicellularity arose more than once, most probably  independently along the lineages leading to fungi, plants & animals ­ useful model for the study of multicellularity  ▯green algae  ▯volvocine ­ unlike a true multicellular organism  ▯a cell colony is a group of cells that are all  of one type; there is no specialization in cell structure or function Chapter 5: Cell Membrane and Signalling WHY IT MATTERS ­ Cystic fibrosis affects 1/3900 children  ­ people w/ CF suffer from a progressive impairment of lung & gastrointestinal  function ­ CF is caused by mutation to a gene that codes for a protein called the cystic  fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR) ­ in normal cells  ▯CTFR acts as a membrane transport protein that pumps chloride  out of the cells that line the lungs & intestinal tract into the covering mucus lining   ▯results in an electrical gradient across the membrane & leads to the movement of   sodium ions in the same direction as the chloride ­ b/c of the high ion concentration, water moves by osmosis out into the mucus  lining, keeping it moist  ▯critical to functioning ­ w/ CF  ▯the Cl­ channel CFTR does not function properly  ▯result in water being  retained w/in cells  ▯buildup of thick mucus that cannot effectively by removed by   coughing  ▯obstructs airways, prevent normal breathing, susceptible to bacterial  infections ­ gene therapy needed 5.1 An Overview of the Structure of Membranes ­ keys to evolution of life  ▯development of the cell/  plasma membrane ­ PM acts as a selectively permeable barrier  ▯allow for the uptake of key nutrients  & elimination of waste products while maintaining a protected environment for  cellular processes ­ development of the internal membranes allowed for compartmentalization of  processes & increased complexity 5.1a A Membrane Consists of Proteins in a Fluid of Lipid Molecules ­ fluid mosaic model= model proposes that membranes are not rigid w/ molecules  locked into place but rather consist of proteins w/in a mixture of lipid molecules  ­ lipid molecules exist in a bilayer less than 10 nm thick ­ lipid molecules vibrate, flex back & forth, spin, move sideways & exchange places  w/in the same bilayer half  ▯a million times/second ­ a lipid molecule only RARELY flip flops between two layers ­ mosaic aspect refers to the fact that most membranes contain an assortment of  different types of proteins ­ different lipid­protein compositions ­ myelin  ▯used as an insulator= 18% protein & 82% lipid ­ proteins & other components of ½ of the lipid bilayer are different from those that  make up the other half of the lipid bilayer  ▯membrane asymmetry 5.1b Experimental Evidence in Support of the Fluid Mosaic Model Membranes Are Fluid  ▯ David Frye & Michael A. Edidin grew human cells &  mouse cells separately in tissue culture  ▯able to tag the human or mouse membrane  proteins w/ dye molecules: the human proteins were linked to red dye molecules &  the mouse proteins were linked to green ­ Frye & Edidin then fused the human & mouse cells  ▯w/in minutes, they found  that the two distinctly coloured proteins began to mix  ▯indicating the mouse &  human proteins had moved around in the fused membranes Membrane Asymmetry  ▯ freeze fracture technique in combo w. electron microscopy   ▯block of cells is rapidly frozen by dipping it in liquid nitrogen  ▯the block is  fractured by hitting it w/ a microscopically sharp knife edge  ▯fracture often splits  bilayers into inner & outer halves, exposing the membrane interior ­ particles on either side of the membrane differ in size number, and shape,  providing evidence that the two sides are distinctly different 5.2 The Lipid Fabric of a Membrane ­ fabric of all biological membranes= lipid molecules ­ lipid  ▯ diverse group of water­insoluble molecules that includes fats:  phospholipids  & steroids ­ many organisms can adjust the types of lipids in the membrane such that  membranes do not become too stiff (viscous) or too fluid (liquid) 5.2a Phospholipids Are the Dominant Lipids in Membranes ­ lipid bilayer is formed of phospholipids  ▯ each consists of a head group attached  to two long chains of carbon & hydrogen (hydrocarbon= fatty acid) ­ head group consists of glycerol linked to one of several types of alcohols or amino  acids by a phosphate group ­ property that all phospholipids share  ▯amphipathic= hydrophobic & hydrophilic  regions ­ fatty acid chain= nonpolar ­ phosphate­containing head= polar ­ polar= hydrophilic ­ nonpolar= hydrophobic ­ laundry detergents= amphipathic ­ when added to an aqueous solution, phospholipids self­assemble into 1/3  structures—a micelle, liposome or bilayer ­ b/c of hydrophobic effect—the tendency of polar molecule like water to exclude  hydrophobic molecules such as fatty acids  ▯result= aggregation of lipid  molecules in structures where the fatty acid tails interact w/ each other & the polar  head groups associate w/ water ­ favoured b/c require the lowest energy state & are most likely to occur over any  other arrangement 5.2b  Fatty Acid Composition and Temperature Affect Membrane Fluidity Fluidity influenced by two factors: 1) type of fatty acids that make up the lipid molecules 2) temperature ­ fully saturated fatty acids=linear  ▯allows them to pack together ­ lipid molecules w/ 1+ unsaturated fatty acids prevented from packing closely  together because the presence of double bonds introduces kinks in the fatty acid  backbone  ▯results= the more unsaturated fatty acids of the lipid molecules, the  more fluid the membrane ­ temp drop= molecular motion of lipid molecules slows down  ▯fluidity lost &  phospholipid molecules form a semisolid gel ­ the more unsaturated a group of lipid molecules, the lower the temperature at  which gelling occurs 5.2c Organisms Can Adjust Fatty Acids Composition ­ temp can inhibit the function of membrane­bound enzymes ­ I.e.  ▯ETC  ▯if membrane solidifies, electron transport ceases to operate ­ high temp  ▯too fluid  ▯membrane leakage; imbalance of cellular ions ­ most organisms can actively adjust the fatty acid composition of their membranes  so that proper fluidity is maintained over a broad temperature range ­ I.e.  ▯bacteria, archaea, protists & plants= ecotherms ­ unsaturated fatty acids are produced during fatty acid biosynthesis through the  action of a group of enzymes called desaturases ­ all fatty acids are initially synthesized as fully saturated molecules w/o any double  bonds  ▯desaturases catalyze a reaction that removes two hydrogen atoms from  carbon atoms & introduces a double bond ­ denaturase abundance is regulated at the level of gene transcription  ▯results in  changes to desaturase transcription (mRNA) abundance ­ as growth temp decreases, desturase transcript abundance goes up  ▯increase in  synthesis of the desaturase enzyme ­ higher amounts of desaturase  ▯increase in the abundance of unsaturated fatty  acids ­ by regulating desaturase abundance, many organisms can closely regulate the  amount of unsaturated fatty acids that get incorporated into membranes & thereby  maintain proper membrane fluidity ­ sterols also influence membrane fluidity  ▯cholesterol  ▯act as membrane buffer: at   high temps  ▯help restrain the movement lipid molecules; at low temps  ▯disrupt  fatty acids from associating by occupying space between lipid molecules  ▯slows  the transition to the nonfluid gel state 5.3 Membrane Proteins Two major types of proteins are associated w/ membranes: 1) integral 2) peripheral 5.3a The Key Functions of Membrane Proteins Membrane proteins separated into four major functional categories: 1) Transport  ▯channel or carrier 2) Enzymatic Activity  ▯# of enzymes= membrane proteins (ETC) 3) Signal Transduction  ▯receptor proteins 4) Attachment/recognition  5.3b Integral Membrane Proteins Interact with the Membrane Hydrophobic  Core integral membrane proteins= proteins that are embedded in the phospholipid  bilayer ­ transmembrane proteins= a subset of integral membrane proteins that transverse  the entire lipid bilayer ­ transmembrane proteins have domains that differ markedly in polarity b/c they  need to interact w/ the hydrophobic & hydrophilic side ­ the domain that ineracts w/ the lipid bilayer  ▯predominantly nonpolar amino acids   that collectively form a type of secondary structure  ▯ alpha helix ­ the portions of a transmembrane protein that are exposed on either side of the  membrane are composed of primarily polar amino acids ­ simple to determine a transmembrane protein  ▯stretches of primarily nonpolar  amino acids  ▯17­20  ▯peptide length needed to span the lipid bilayer ­ most transmembrane proteins span the membrane more than once ­ I.e.  ▯if a protein has three distinct regions of predominantly nonpolar amino acids   linked by regions that are dominated by polar & charged amino acids  ▯these polar   amino acids are found in the portions of the protein that are exposed to the  aqueous environment on either side of the membrane 5.3c Peripheral Membrane Proteins Interact with the Membrane Hydrophilic  Surface peripheral membrane proteins= positioned on the surface of a membrane & do not  interact w/ the hydrophobic core of the membrane  ­ held to membrane surfaces by noncovalent bonds—hydrogen bonds & ionic  bonds—by interacting w/ the exposed portions of integral proteins as well as  directly w/ membrane lipid molecules ­ many found on the cytoplasmic side of the PM & form part of the cytoskeleton ­ key enzymes involved in resp & photosynthetic ETC= peripheral proteins ­ do not interact w/ the hydrophobic core of the membrane  ▯made up of a mixture  of polar & nonpolar amino acids 5.4 Passive Membrane Transport ­ hydrophobic nature of membranes severely restricts the free movement of many  molecules into & out of cells & from one compartment to another ­ ions, charged molecules & macromolecules, do not readily move across  membranes 5.4a Passive Transport Is Based on Diffusion ­ passive transport= the movement of substances across a membrane w/o the need  to expend chemical energy like ATP ­ diffusion= the net movement of a substance from a region of higher concentration  to a region of lower concentration  ▯drives passive transport ­ diffusion= the primary mechanism of solute movement w/in a cell & between  cellular compartments separated by a membrane ­ driving force behind diffusion= entropy ­ when molecules are more concentrated in one region of a solution or on one side  of a membrane, the molecules are more ordered & in a state of lower entropy ­ as diffusion occurs, the entropy (disorder) increases, when the molecules are  evenly distributed, entropy is highest  ­ as the distribution proceeds to the state of maximum disorder, the molecules  release free energy  ▯can accomplish work ­ rate of diffusion depends on the concentration difference that exists between two  areas or across a membrane ­ the larger the gradient, the faster the rate of diffusion ­ when diffusing molecules reach equilibrium there is still no movement of  molecules from one space to another, but no net change in concentration 5.4b There Are Two Types of Passive Transport: Simple and Facilitated Two types of passive transport: 1) Simple Diffusion  2) Facilitated Diffusion simple diffusion= the movement of molecules directly across a membrane w/o  the involvement of a transporter Rate depends on two factors: 1) Molecular size 2) Lipid solubility ­ small nonpolar molecules (O2, CO2)= readily soluble in the hydrophobic interior  of a membrane & move rapidly from one side to the other ­ steroid hormones & many amphipathic can readily transit the lipid bilayer ­ small uncharged molecules (water, glycerol) even though they are polar are still  able to move across the membrane ­ membrane is impermeable to charged molecules (Cl­, Na+, phosphate) facilitated diffusion= the diffusion of molecules across a membrane through the  aid of a transporter ­ transport depends on a concentration gradient across a membrane—when the  gradient falls to zero, diffusion stops 5.4c Two Groups of Transport Proteins Carry Out Facilitated Diffusion Two types of transport proteins: 1) Channel proteins 2) Carrier proteins ­ both are transmembrane proteins channel proteins  ▯ form hydrophilic pathways in the membrane through which  molecules can pass ­ aids the diffusion of molecules by providing an avenue that is shielded from the  hydrophobic core of the bilayer ­ specific ones are involved in the transport of certain ions & water ­ diffusion of water is facilitated by water­specific transport proteins called  aquaporins  ▯bacteria, plants, humans; very narrow & allows for single file  movement of 1 billion water molecules/second ­ very specific for water & does not allow for the diffusion of ions including  protons ­ positive charges in the centre of the channel  ▯repel the transport of protons gated channel proteins  ▯ found in ALL EUKARYOTES ­ can switch between open, closed & intermediate states  ▯critical to the movement  of most ions (Na, K, Ca, Cl) ­ the gates maybe opened or closed by changes in voltage across the membrane or  by binding signal molecules ­ opening or closing involves changes in the protein’s shape ­ in animals  ▯nerve conduction & control of muscle contraction carrier proteins  ▯ form passageways through the lipid bilayer ­ binds a single specific solute & transports it across the bilayer  ▯ uniport transport ­ undergoes conformational changes that progressively move the solute binding site  from one side of the membrane to the other  ▯transporting the solute ­ many transport proteins display a high degree of substrate specificity  ­ I.e.  ▯transporters that carry glucose are unable to transport fructose  ▯allows  various cells & cellular compartments to tightly control what gets in and out To Experimentally Determine if a Molecule is Transported by Facilitated  Diffusion and Not Just Simple Diffusion: ­ w/ facilitated diffusion  ▯rate of movement across the membrane is much faster  than one would predict based just on the chemical structure of the molecule being  transported ­ facilitated diffusion can be saturated in the same way as an enzyme, by substrate;  a membrane has a limited number of transporters for a particular molecule  ▯if you   measure the rate of transport at increasing concentration differences across a  membrane, the rate of transport of a particular molecule reaches a plateau= state  when essentially all of the transporters are occupied all the time by substrate ­ increasing the concentration further has no effect on transport ­ in simple diffusion  ▯the whole membrane surface is the transporter; rate never  reaches a plateau but keeps increasing w/ increasing concentration gradient 5.4d Osmosis Is the Passive Diffusion of Water ­ osmosis= the diffusion of water molecules across a selectively permeable  membrane from a solution of lesser solute concentration to a solutions of greater  solute concentration  ▯selectively permeable membrane must allow water  molecules to pass but not molecules of the solute ­ occurs in cells because they contain a solution of pr
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