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Chapter 8

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Zachariah Campbell

Chapter 8: Organization of the Sensory System General Principles of Sensory­System Function Our sensory systems are extremely diverse, and, at first blush, vision, audition, body senses, taste, and olfaction appear to have little in common. But, although our perceptions and behavior in relation to these senses are very different, each sensory system is organized on a similar, hierarchical plan. In this section, we consider the features common to the sensory systems, including their receptors, neural relays between the receptor and the neocortex, and central representations within the neocortex. Sensory Receptors Sensory receptors are specialized cells that transduce, or convert, sensory energy (for example, light photons) into neural activity. The next six subsections deal with properties that our wide range of sensory receptors have in common, properties that allow them to provide us with a rich array of information about our world. Receptors are Energy Filters If we put flour into a sieve and shake it, the more finely ground particles will fall through the holes, whereas the coarser particles and lumps will not. Similarly, sensory receptors are designed to respond only to a narrow band of energy— analogous to particles of certain sizes—within each modality’s energy spectrum. Figure 8.1 illustrates the entire electromagnetic spectrum, for example, and indicates the small part of it that our visual system can detect. Were our visual receptors somewhat different, we would be able to see in the ultraviolet or infrared parts of the electromagnetic spectrum, as some other animals can. We refer to people who lack receptors for parts of the usual visual spectrum as being color deficient or color­blind. There are also differences in the visual receptors of individual people who see the usual range of color. Joris Winderickx and his colleagues report that about 60% of men have one form of the red receptor and 40% have another form. Many females may have both forms. Hence, different people may see different “reds.” For audition, the receptors of the human ear respond to sound waves between 20 and 20,000 hertz (Hz, cycles per second), but elephants can hear and produce sounds below 20 Hz, and bats can hear and produce sounds as high as 120,000 Hz. In fact, in comparison with those of other animals, human sensory abilities are rather average. Even our pet dogs have “superhuman” powers: they can detect odors that we cannot detect, they can hear the ultrasounds emitted by rodents and bats, they can hear the low­range sounds of elephants, and they can see in the dark. We can hold up only our superior color vision. Thus, for each species and individual, sensory systems filter the possible sensory world to produce an idiosyncratic representation of reality. Receptors Transduce Energy Each sensory system’s receptors are specialized to filter a different form of energy: ■For vision, light energy is converted into chemical energy in the photoreceptors of the retina, and this chemical energy is in turn converted into action potentials. ■In the auditory system, air­pressure waves are converted into a number of forms of mechanical energy, the last of which eventually activates the auditory receptors, which then produce action potentials. ■In the somatosensory system, mechanical energy activates mechanoreceptors, cells that are sensitive, say, to touch or pain. Somatosensory receptors in turn generate action potentials. ■For taste and olfaction, various chemical molecules  carried by the air or contained in food fit themselves into receptors of various shapes to activate action potentials. ■For pain sensation, tissue damage releases a chemical that acts like a neurotransmitter to activate pain fibers and thus produce action potentials. Thus, each type of sensory receptor transduces the physical or chemical energy that it receives into action potentials. Figure 8.2 illustrates how the displacement of a single hair on the arm results in an action potential that we interpret as touch. The dendrite of a somatosensory neuron is wrapped around the base of the hair. When the hair is displaced, the dendrite is stretched by the displacement. The dendrite has Na _ channels that are “stretch sensitive” and open in response to the stretching of the dendrite’s membrane. If the influx of sodium ions in the stretch­sensitive Na _ channels is sufficient to depolarize the dendrite to its threshold for an action potential, the voltage­sensitive K _and Na _ channels will open, resulting in a nerve impulse heading to the brain. Receptive Fields Locate Sensory Events Every receptor organ and cell has a receptive field, a specific part of the world to which it responds. For example, if you fix your eyes on a point directly in front of you, what you see of the world is the scope of your eyes’ receptive field. If you close one eye, the visual world shrinks, and what the remaining eye sees is the receptive field for that eye. Within the eye is a cup­shaped retina that contains thousands of receptor cells called rods and cones. Each photoreceptor points in a slightly different direction and so has a unique receptive field. You can appreciate the conceptual utility of the receptive field by considering that the brain uses information from the receptive field of each sensory receptor not only to identify sensory information but also to contrast the information that each receptor field is providing. For each of the sensory systems, its receptors’ unique “view” of the world is its receptive field. Receptive fields not only sample sensory information but also help locate sensory events in space. Because the receptive fields of adjacent sensory receptors may overlap, their relatively different responses to events help in localizing sensations. The spatial dimensions of sensory information produce cortical patterns and maps of the sensory world that form, for each of us, our sensory reality. Receptors Identify Change and Constancy Each sensory system answers questions such as, Is something there? And is it still there? Sensory receptors differ in sensitivity. They may adapt rapidly or slowly to stimulation or react only to a specific type of energy. Rapidly adapting receptors detect whether something is there. They are easy to activate but stop responding after a very short time. If you touch yourarm very lightly with a finger, for  example, you will immediately detect the touch, but, if you then keep your finger still, the sensation will fade as the receptors adapt. It fades because the rapidly adapting hair receptors on the skin are designed to detect the movement of objects on the skin. If you push a little harder when you first touch your arm, you will feel the touch much longer because many of the body’s pressure­sensitive receptors are slowly adapting receptors that adapt more slowly to stimulation. In the visual system, the rapidly adapting rod­shaped receptors in the eye respond to visible light of any wavelength and have lower response thresholds than do the slowly adapting cone­shaped receptors, which are sensitive to color and position. A dog, having mainly black–white vision, is thus very sensitive to moving objects but has more difficulty detecting objects when they are still. Receptors Distinguish Self from Other Our sensory systems are organized to tell us both what is happening in the world around us and what we ourselves are doing. Receptors that respond to external stimuli are called exteroceptive; receptors that respond to our own activity are called interoceptive. For example, objects in the world that we see, that touch us, or that are touched by us and objects that we smell or taste act on exteroceptive receptors, and we know that they are produced by an external agent. When we move, however, we ourselves change the perceived properties of objects in the world, and we experience sensations that have little to do with the external world. When we run, visual stimuli appear to stream by us, a stimulus configuration called optic flow. When we move past a sound source, we hear auditory flow, changes in the intensity of the sound that take place because of our changing location. Some of the information about these changes comes to us through our exteroceptive receptors, but we also learn about them from interoceptive receptors in our muscles and joints and in the vestibular organs of the inner ear. These interoceptive receptors tell us about the position and movement of our bodies, the awareness that Ian Waterman lost (see the Portrait at the beginning of this chapter). Not only do interoceptive receptors play an important role in helping to distinguish what we ourselves do from what is done to us, they also help us to interpret the meaning of external stimuli. For example, optic or auditory flow is useful in telling us how fast we are going, whether we are going in a straight line or up or down, and whether it is we who are moving or an object in the world that is moving. Try this experiment. Slowly move your hand back and forth before your eyes and gradually increase the speed of the movement. Your hand will eventually get a little blurry because your eye movements are not quick enough to follow its movement. Now keep your hand still and move your head back and forth. The image of the hand remains clear. When the interoceptive receptors in the inner ear inform your visual system that your head is moving, the vis
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