OEB 53, Reading Notes.docx

41 Pages
Unlock Document

Organismic and Evolutionary Biology
Organismic and Evolutionary Biology OEB 53
Andrew Berry

OEB 53 R EADING  NOTES  [1] 200 EARS OF  DARWIN : A THEORY ’S O RIGINS   CHAPTER  1: HE  VIRUS AND THE  W HALE  (HOW  SCIENTISTS STUDY  EVOLUTION )  1.1 W HALES: M AMMALS  GONE  TO SEA Natural selection is a mechanism that can lead to evolution, whereby differential survival or  reproduction of individuals causes some genetic types to outcompete others. Convergent evolution: the independent origin of similar traits in separate lineages Homologous characteristics are similar in two or more species because they are inherited from a common  ancestor. A synapomorphy is a derived form of a trait that is shared by a group of related species (i.e., one that  evolved in the immediate common ancestor of the group and was inherited by all its descendants). Phylogeny: a visual representation of the evolutionary history of populations, genes, or species. 1.2 VIRUSES: THE  DEADLY  ESCAPE ARTISTS A mutation is any change to the genomic sequence of an organism. Viral reassortment occurs when genetic material from different strains gets mixed into new combinations  within a single individual. 1.3 EVOLUTION : A TAPESTRY OF  CONCEPTS Genetic drift is evolution arising from random changes in the genetic composition of a population from  one generation to the next. Phenotypes are measurable aspects of organisms, such as morphology (structure), physiology, and  behavior. Genes interact with other genes and with the environment during the development of the  phenotype. 1.4 COMMON  M ISCONCEPTIONS  ABOUT  EVOLUTION 1. Evolution is “just” a theory 2. Evolutionary biology has a complete explanation for everything that happened in the history of  life. 3. The theory of evolution is about the origin of life. 4. The study of evolution is the search for direct ancestors and missing links. 5. Evolution violates the second law of thermodynamics. 6. Evolution is natural selection. 7. Evolution is entirely random. OEB 53 R EADING  NOTES 8. Evolution provides secies with the adaptations they “need.” 9. Evolution is a march of progress. 10. Evolution always goes from simple to comllex. 11. Evolution is the result of individuals adapting to their environment. 12. Evolution has made living things perfectly adapted to their environment. 13. Evolution happens for the good of the species. 14. Evolution promotes selfishness and cruelty. 15. Evolution seeks a peaceful harmony in nature. 16. Some forms of life are higher on the ladder of life, and some are lower. 17. Evolution has produced a stable diversity of life. OEB 53 R EADING  N OTES  [2] ECONCILING  DARWIN  & M ENDEL : THE  M ODERN  SYNTHESIS    CHAPTER  2: IOLOGY  (FROM  N ATURAL  PHILOSOPHY  TO D ARWIN )  2.1 NATURE  BEFORE  DARWIN Taxon (plural, taxa): a group of organisms that a taxonomist judges to be a taxonomic unit, such as a  species or order. Taxonomy is the science of describing, naming, and classifying species of living or fossil organisms. 2.2 EVOLUTION  BEFORE  DARWIN Paleontology is the study of prehistoric life. Extinction is the permanent loss of a population or species, arising with the death or failure to breed of  the last individual. 2.3 THE U NOFFICIAL NATURALIST Uniformitarianism was the idea that the natural laws observable around us now are also responsible for  events in the past. One part of this view, for example, was the idea that the Earth had been shaped by the  cumulative action of gradual processes like sediment deposition and erosion. Darwin’s Logic:  Fact 1: All species have such great potential fertility that their population size would increase  exponentially if all individuals that were born reproduced successfully.  Fact 2: Except for minor annual fluctuations and occasional major fluctuations, populations  normally display stability.  Fact 3: Natural resources are limited. In a stable environment they remain relatively constant.  >> Inference 1: Since more individuals are produced than can be supported by the available  resources but population size remains stable, it means that there must be a fierce struggle for  existence among the individuals of a population, resulting in the survival of only a part, often a  very small part, of the progeny of each generation.  >> Inference 2: Survival in the struggle for existence is not random but depends in part on the  hereditary constitution of the surviving individuals. This unequal survival constitutes the process  of natural selection.  Fact 4: No two individuals are exactly the same; rather, every population displays enormous  variability.  Fact 5: Much of this variation is heritable. OEB 53 R EADING  N OTES  >> Inference 3: Over the generations this process of natural selection will lead to a continuing  gradual change of populations, that is, to evolution and to the production of new species. Homologous traits are similar because they are inherited from a common ancestor.  Analogous traits are similar because they have converged on a shared form. They are not derived from a  common ancestor. Natural selection is a mechanism that can  lead to evolution, whereby differential reproduction of  individuals causes some genetic types to replace (outcompete) others. Adaptations are inherited aspects of an individual that allow it to outcompete other members of a  population that lack the trait (or that have a slightly different version of that trait). Adaptations are traits  that have evolved through the mechanism of natural selection. 2.4 DARWIN  IN THE TWENTY ­FIRSTCENTURY Sexual selection arises when individuals of one sex (usually males) compete with each other over access  to individuals of the other sex. It can lead to the evolution of traits like showy ornaments or weapons that  improve an individual’s chance of mating. Genetic drift is a change in the frequency of traits or genetic variants that arises across generations due to  random events. Drift is most pronounced in small populations. OEB 53 R EADING  NOTES  [3] ENETIC  VARIATION  & H ARDY  W EINBERG    CHAPTER  5: AW  M ATERIAL  (HERITABLE  VARIATION AMONG  INDIVIDUALS )  5.1 EVOLUTION ’S MOLECULES : ROTEINS , DNA, AND  RNA Amino acids: the structural units that, among other functions, link together to form proteins. Nucleotides: the structural units that link together to form DNA (and RNA). Each nucleotide includes a  nucleobase. Nucleobase (base): one of four nitrogen­based molecules in DNA Mutation: any change to the genomic sequence of an organism RNA: the third macromolecule essential for all known forms of life (along with DNA and proteins). It  differs structurally from DNA in having the sugar ribose instead of deoxyribose and in having the base  uracil instead of thymine. Genes: segments of DNA whose nucleotide sequences code for proteins, or RNA, or regulate the  expression of other genes. Gene expression: the process by which information from a gene is transformed into a product. Sexual chromosome: chromosomes tat pair during meiosis but differ in copy number between males and  females. For organisms such as humans with XY sex determination, X and Y are the sex chromosomes.  Females are the homogametic (XX) and males are the heterogametic sex (XY). Autosomes: chromosomes that do not differ between the sexes. Ploidy: the number of copies of unique chromosomes in a cell (n). Normal human somatic cells are  diploid, with two copies of 23 chromosomes. Transcription: the process that takes place when RNA polymerase reads a coding sequence of DNA and  produces a complementary strand of RNA, called mRNA. Translation: the process that takes place when a strand of mRNA is decoded by a ribosome to produce a  strand of amino acids. Transcription factors: proteins that bind to specific DNA sequences and act, in essence, like a light  switch by turning all the sequences on or off simultaneously Hormone: a molecular signal that flows from cells in one part of the body to cells in other parts of the  body. Hormones act directly or indirectly to alter expression of target genes. RNA splicing: the process of modifying RNA after transcription but before translation, during which  introns are removed and exons are joined together into a contiguous strand. Alternative splicing: the process of combining different subsets of exons together, yielding different  mRNA transcripts from a single gene. OEB 53 R EADING  N OTES Genome: all of the hereditary information of an organism. The genome comprises the totality of the  DNA, including the coding and noncoding regions. MicroRNA: one group of RNAs that act as post­transcriptional regulators of gene expression.  MicroRNAs bind to complementary sequences on specific mRNAs and can enhance or silence the  translation of genes. The human genome encodes more than 1000 of these tiny RNAs. Pseudogenes: DNA sequences that resemble functional genes but have lost their protein­coding ability or  are no longer expressed. Pseudogenes often form after a gene has been duplicated, when one or more of  the redundant copies subsequently lose their function. Mobile genetic elements: types of DNA that can move around in the genome. Common examples  include transposons (“jumping genes”) and plasmids. 5.2 M UTATIONS: CREATING  VARIATION Vertical gene transfer: the process of receiving genetic material from an ancestor Horizontal gene transfer: any process in which genetic material is transferred to another organism  without descent Plasmids: molecules of DNA, found most often in bacteria, that can replicate independently of  chromosomal DNA Cis­acting elements: stretches of DNA located near a gene—either immediately upstream (adjacent to  the promoter region), downstream, or inside an intron—that influence expression of that gene. Cis regions  often code for binding sites for one or more transposable factors. Trans­acting elements: sequences of DNA that are located away from the focal gene (e.g., on another  chromosome). These stretches of DNA generally code for a protein, microRNA, or other diffusible  molecule that then influences expression of the focal gene.  Somatic mutations:  mutations that affect cells in the body (“soma”) of an organism. These mutations  affect all the daughter cells produced by the affected cell and can affect the phenotype of the individual.  In animals, somatic mutations are not passed down to offspring. In plants, somatic mutations can be  passed down during vegetative reproduction. Germ­line mutation: mutations that affect the gametes (eggs, sperm) of an individual and can be  transmitted from parents to offspring. Because they can be passed on, germ­line mutations create the  heritable genetic variation that is relevant to evolution.  5.3 HEREDITY Allele: one of several alternative forms of the DNA sequence of the same locus. Meioisis: a form of cell division that occurs only in eukaryotes, in which the number of chromosomes is  cut in half. Meiosis gives rise to gametes or spores and is essential for sexual reproduction. OEB 53 R EADING  N OTES Genetic recombination: the exchange of genetic material between paired chromosomes during meiosis.  Recombination can form new combinations of alleles and is an important source of heritable variation. 5.4 THE LINK BETWEEN  MOST  PHENOTYPES  AND  GENOTYPES  S C OMPLEX Genotype: the genetic makeup of an individual. Although a genotype includes all the alleles of all the  genes in that individual, the term is often used to refer to the specific alleles carried by an individual for  any particular gene. Phenotype: an observable, measurable characteristic of an organism. A phenotype may be a  morphological structure, developmental process, a physiological process or performance trait, or a  behavior. Phenotypes can even be the molecules produced by genes. Genetic polymorphism: the simultaneous occurrence of two or more discrete phenotypes within a  population. In the simplest case, each phenotype results form a different allele or combination of alleles of  a single gene. In more complex cases, the phenotypes result from complex interactions between many  different genes and the environment. Polyphenic trait: a trait for which multiple, discrete phenotypes can arise from a single genotype  depending on potential circumstances. Dominant allele:  alleles that produce the same phenotype whether they are paired with an identical  allele or a different allele (i.e., a heterozygotic state). Recessive allele: alleles that produce their characteristic phenotypes only when paired with an identical  allele (i.e., a homozygotic state). Quantitative traits: measurable phenotypes that vary among individuals over a given range to produce a  continuous distribution of phenotypes. Quantitative traits are sometimes called complex traits; they’re  also sometimes called polygenic traits because their variation can be attributed to polygenic effects (i.e.,  the cumulative action of many genes). 5.5 HOW  D O GENES  RESPOND  TO THE ENVIRONMENT ? Morphogen: a signaling molecule that flows between nearby cells and acts directly to alter expression of  target genes. Phenotypic plasticity: changes in the phenotype produced by a single genotype in different  environments. OEB 53 R EADING  N OTES  CHAPTER  6: HE W AYS OF C HANGE  (DRIFTAND  SELECTION ), 6.1 – 6.3  6.1 THE GENETICS OF  POPULATIONS Genetic locus (plural, loci): the specific location of a gene or piece of DNA sequence on a chromosome.  When mutations modify the sequence at a locus, they generate new alleles—variants of a particular gene  or DNA region. Alleles are mutually exclusive alternative states for a genetic locus. Population genetics: the study of the distribution of alleles within populations and the mechanisms that  can cause allele frequencies to change over time. 6.2 CHANGE  OVER TIME— OR  NOT Theorem: a mathematical statement that has been proven based on previously established theorems and  axioms. Theorems use deductive reasoning and show that a statement necessarily follows from a series of  statements or hypotheses—the proof. Theorems are not the same as theories. Theories are explanations  supported by substantial empirical evidence—the explanations are necessarily tentative but weighted by  the quantity of evidence that supports them. The Hardy­Weinberg theorem proves that in the absence of drift, selection, migration, and mutation, allele  frequencies at a genetic locus will not change from one generation to the next. 6.3 EVOLUTION S “N ULL M ODEL” Because it describes the conditions in which evolution will not occur, the Hardy­Weinberg theorem serves  as the fundamental null model of population genetics. OEB 53 R EADING  NOTES  [4] GENETICS OF  NATURAL  SELECTION    CHAPTER  6: THE W AYS  OF CHANGE  (DRIFT AND  SELECTION ), 6.6  6.6 SELECTION : WINNING  AND  LOSING Fitness: the success of an organism at surviving and reproducing, and thus contributing offspring to  future generations Relative fitness (of a genotype): the success of the genotype at producing new individuals (its fitness)  standardized by the success of other genotypes in the population (for example, divided by the average  fitness of the population) Average excess of fitness (of an allele): the difference between the average fitness of individuals bearing  the allele and the average fitness of the population as a whole Pleiotropy: the condition when a mutation in a single gene affects the expression of many different  phenotypic traits. Pleiotropy is considered to be antagonistic if a mutation with beneficial effects  for one  trait also causes detrimental effects on other traits. Negative selection: selection that decreases the frequency of alleles within a population. Negative  selection occurs whenever the average excess for fitness of an allele is less than zero. Positive selection: selection that increases the frequency of alleles within a population. Positive selection  occurs whenever the average excess for fitness of an allele is greater than zero. Epistasis: occurs when the effects of an allele at one genetic locus are modified by alleles at one or more  other loci Additive allele: an allele that yields twice the phenotypic effect when two copies are present at a given  locus than when only a single copy is present. Additive alleles are not influenced by the presence of other  alleles (e.g., there is no dominance). Negative frequency­dependent selection: rare genotypes have higher fitness than common genotypes.  This process can maintain genetic variation within populations. >> Example: purple and yellow orchards that do not produce nectar, bees learn to avoid the color that is  most abundant Balancing selection: selection that favors more than one allele. It acts to maintain genetic diversity in a  population by keeping alleles at frequencies higher than would be expected by chance of mutation alone. >> Example: heterozygotes for sickle­cell disease OEB 53 R EADING  NOTES  CHAPTER  7: EYOND  ALLELES  (QUANTITATIVE  GENETICS AND THE  EVOLUTION  OF PHENOTYPES )  7.1 GENETICS OF QUANTITATIVE TRAITS Quantitative genetics: the study of continuous phenotypic traits and their underlying evolutionary  mechanisms. Variance: a statistical measure of the dispersion of trait values about their mean. V =V +V P G E >> Broad sense heritability (H ) is a useful way to measure relative importance of genetic and  environmental effects on trait expression V V H = G= G V P V GV E >> However, not all genetic variation actually contributes to phenotypic resemblance between offspring  and their parents. Only a portion of genetic variance enables a population to evolve in response to  selection. Alleles at a single locus can have additive efAects (V ), and sometimes they have dominance  effects (D ). Epistatic effecIs (V ) result when the effect of an allele at one locus depends on which allele  is present at another locus. V GV +VA+V D I 2 Narrow sense heritability (h ): the proportion of the total phenotypic variance of a trait attributable to  the additive effects of alleles (the additive genetic variance). This is the component of variance that causes  offspring to resemble their parents, and it causes populations to evolve predictably in response to  selection. 2 V A V A V A h = V = V +V = V +V +V +V P G E A D I E 7.2 THE EVOLUTIONARY  RESPONSE TO SELECTION Selection can act in different ways on a population:   Directional selection favors individuals at one end of a trait distribution (oil content in corn)  Stabilizing selection favors individuals with a trait near the population mean  Disruptive selection selects against the population mean, favoring individuals at either end of the  population OEB 53 R EADING  N OTES Selection differential (S): a measure of the strength of phenotypic selection. The selection differential  describes the difference between the mean of all members of a population and the mean of the individuals  that reproduce, contributing offspring to the next generation. The speed of evolution is a product of the strength of selection (S) and the extent to which offspring  2 resemble their parents for that trait (the heritability of the trait, h ). R=h ×S2 7.3 D ISSECTING C OMPLEX  TRAITS: QUANTITATIVE  TRAIT LOCUS  ANALYSIS Quantitative trait loci (QTLs): stretches of DNA that are correlated with variation in a phenotypic trait.  These regions contain genes, or are linked to genes, that contribute to population differences in a  phenotype. QTL Analysis: 1. Create two true­breeding populations for two extremes, such as large size in one and small size in  the other. 2. Cross parental generation to produce the F  1eneration, heterozygous across loci. 3. Breed heterozygotes to produce a second generation (F ),2with a wide range of phenotypes. Now  offspring will differ in whether or not they have alleles from the large or small parental lines.  4. Examine DNA, looking for loci that correlate with different body sizes: a. Identify a large number of distinct, short segments of DNA (SNPs, simple sequence  repeats, or transposable elements). Alleles must be different depending on whether from  original maternal or paternal chromosome. b. Examine F  f2shes for these genetic markers and test whether genotype at particular  markers is associated with the phenotypic trait of interest c. Association does not mean that marker itself has direct effect, but indicates that nearby  loci might explain part of the phenotypic variance 5. Markers that have a statistically significant association with the expression of a phenotypic trait  are called QTLs. Ex. Coat color in mice  Identified three QTL regions >> allelic variation in Agouti, Mc1r, and Courin genes could explain  almost all variation in 2  mice  Corin only accounts for a small amount of variation, while Agouti and Mc1r produce proteins that  are critical elements of the pathway for synthesizing the dark pigment, melanin, in growing hair. OEB 53 R EADING  N OTES  Lighter coat color a result of two mutations: 1) decreased activity of melanocortin­1 receptor, 2)  increases expression of Agouti, which interferes with Mc1r expression  Agouti allele found in beach mice must be present for Mc1r gene to have an effect  Agouti alters coat color by laying down a “pre­pattern,” expression of Agouti delays maturation of  melanocytes.   Regions of strong Agouti expression spread further up the dorsal side of the embryo for beach  mice than in mainland mice  >> Engineered mainland oldfield mice that were homozygous for light­color allele of Agouti,  resulted in mice with a higher boundary between light belly and dark dorsal coat color, similar to  the original beach mice 7.4 THE  EVOLUTION OF  PHENOTYPIC  PLASTICITY   Reaction norm: the pattern of phenotypic expression of a single genotype across a range of  environments. In a sense, reaction norms depict how development maps the genotype into the phenotype  as a function of the environment. >> Reaction norms can be studied by rearing genetically similar organisms under different environmental  conditions.  If different genotypes respond differently to the same set of environmental conditions, this variance in  how genotypes interact with their environment is V G × E Understanding the evolution of phenotypic plasticity can be difficult because the plastic change in a  particular phenotype is not evolution—a hare turns from brown to white in response to the environment.  A population­level change in the amount or nature of plasticity, however, is evolution—populations of  hares become more or less sensitive to day length as a cue for the color change.  CHAPTER  8: NATURAL  SELECTION  (EMPIRICAL  STUDIES  IN THE W ILD )  8.1 EVOLUTION  INA  BIRD’S BEAK Artificial selection: similar to natural selection, except that it results from human activity. When breeders  nonrandomly choose individuals with economically favorable traits to use as breeding stock, they impose  strong artificial selection on those traits During a severe drought in Daphne Major, subtle differences in beak thickness among medium ground  finches affected who lived and who died. Because beak depth is highly heritable, natural selection could  lead to rapid evolution of beak size. Natural selection is directional if it favors increases, or decreases, in the size or dimensions of a trait. It is  stabilizing or balancing if it favors the current value for the trait. Long­term studies of natural selection often show fluctuations in the direction and magnitude of selection. OEB 53 R EADING  N OTES 8.2 M ICEIN B LACK AND  W HITE Evolution in response to natural selection is the inevitable outcome whenever three conditions are met:  individuals differ in their expression of a trait; this variation is at least partially heritable; and, because of  these differences, some individuals survive and reproduce more effectively than others. Specific features of the environment can generate natural selection on a trait. These agents of selection  can be events, such as storms or droughts, or environmental factors like predators or diet. Hoekstra and colleagues discovered multiple origins of light coloration. 8.3 THE  GEOGRAPHY  OF FITNESS Gene flow: the transfer of alleles from one population to another. It occurs when organisms or their  gametes move from one location to another.  Aposematism: an antipredator strategy used by a potential prey item to signal danger or a lack of  palatability. The most commonly known form of aposematism is warning coloration, in which the bright  coloration of prey that are potentially dangerous can act as a deterrent to potential predators. Natural selection can lead to variation in space—across habitats or environments—just as dramatically as  it can lead to variation in a single habitat over time. Scarlet kingsnakes look less like coral snakes the further away they are from the overlap zone between  habitats: mimicking a coral snake provides protection only from predators that live in the range of the  coral snake. Otherwise, the warning coloration attracts the attention of predators. 8.4 PREDATORS VERSUS  PARASITOIDS : W HEN A GENTS OF  SELECTION  ACT IN OPPOSING  D IRECTIONS Extended phenotypes: structures constructed by organisms that can influence their performance or  success. Although they are not part of the organism itself, their properties nevertheless reflect the  genotype of each individual. Animal examples include the nests constructed by birds and the galls of flies. When agents of selection act in opposition, the net effect can be a balance: stabilizing selection for an  intermediate trait value. Flies form galls in plants, with the size of galls produced being a heritable phenotype of the flies. Large  galls are more easily preyed upon by birds, while small galls are more easily preyed upon by wasps. Thus,  there is stabilizing selection for intermediate­sized galls. 8.5 REPLICATED  N ATURAL  EXPERIMENTS Sometimes multiple populations independently experience the same change in their selection  environment. These populations are ideal for evolutionary studies because they act like replicated natural  experiments. The nature of the evolutionary response can be observed for each population and compared  across the different populations. OEB 53 R EADING  NOTES Marine sticklebacks are heavily armored to protect against predators. In freshwater lakes, there are lower  concentrations of predatory fish and it is more advantageous to grow fast rather than pay the cost of  growing spines and plates. 8.6 DRINKING  M ILK: A FINGERPRINT OF  NATURAL  SELECTION Genetic linkage: the physical proximity of alleles at different loci. Genetic loci that are physically close  to one another on the same chromosome are less likely to be separated by recombination during meiosis,  and are thus said to be genetically linked. Selective sweep: strong selection can “sweep” a favorable allele to fixation within a population so fast  that there is little opportunity for recombination. In the absence of recombination, large stretches of DNA  flanking the favorable allele will also reach high frequency. Hypothesis—Originally, humans had an LCT allele that stopped producing lactase after nursing.  Sometimes mutations gave rise to LCT alleles conferring lactose tolerance in adults, but they did not raise  fitness because feeding on milk as adults was rare. In cattle­herding cultures, however, milk was plentiful,  and the ability to digest milk brought huge benefits. People who could get protein and other nutrients  from milk were more likely to survive and pass on their mutant copy of LCT to their offspring. 8.7 HUMANS AS  AGENTS OF  SELECTION The speed of evolution is a product of the amount of available genetic variation and the strength of  selection. Weed and pest populations can be highly variable, and herbicides and pesticides can impose  extremely strong selection. The result: rapid evolution of resistance. Types of human impact:  Chemical warfare (antibiotic/pesticide resistance)  Altered environments and invasive species  Hunting and fishing as agents of selection OEB 53 R EADING  N OTES  [5] RIFT  AND  INBREEDING  (A ND  OTHER  M ATING  HABITS )   CHAPTER  SIX: HE  W AYS OF CHANGE  (DRIFT AND  SELECTION ), 6.4 ­ 6.5, 6.7  6.4 A RANDOM  AMPLE Fixed allele: an allele becomes fixed in a population when all of the alternative alleles have disappeared.  No genetic variation exists at a fixed locus within a population, because all individuals are genetically  identical at that locus. Genetic drift is a mechanism of evolution because it causes the allele composition of a population to  change from generation to generation. Alleles are lost due to genetic drift much more rapidly in small populations than in large populations. 6.5 BOTTLENECKS AND  FOUNDER  EFFECTS Genetic bottlenecks: events in which the number of individuals in a population is reduced drastically.  Even if this dip in numbers is temporary, it can have lasting effects on the genetic variation of a  population. Founder effect: a type of genetic drift describing the loss of allelic variation that accompanies founding  of a new population from a very small number of individuals (a small sample of a much larger source  population). This effect can cause the new population to differ considerably from the source population. 6.7 NBREEDING : HE  COLLAPSE  OF A DYNASTY Inbreeding coefficient (F): the probability that the two alleles at any locus in an individual will be  identical by descent.  Inbreeding depression: a reduction in the average fitness of inbred individuals relative to that of outbred  individuals. It arises because rare, recessive alleles become expressed in a homozygous state where they  can detrimentally affect the performance of individuals. OEB 53 R EADING  NOTES  [6] VOLUTION OF  G ENETIC  DIVERSITY    CHAPTER  SIX: HE  W AYS OF CHANGE  (DRIFT AND  ELECTION ), 6.6  See Lecture 4.  CHAPTER  SEVEN : BEYOND  ALLELES  (QUANTITATIVE  GENETICS  AND THE  EVOLUTION OF  PHENOTYPES )  See Lecture 4. OEB 53 R EADING  N OTES  [7] INDING  DARWIN  IN DNA: T ESTING  NEUTRALITY    CHAPTER  NINE : HE  HISTORY  IN OUR  GENES , 9.6  9.6 NATURAL  SELECTION  VERSUS N EUTRAL  EVOLUTION Synonymous substitutions: mutations that do not alter the amino acid sequence of a protein. Because  these mutations do not affect the protein an organism produces, they are less prone to selection and often  free from selection completely.  Replacement (non­synonymous) substitutions: mutations that alter the amino acid sequence of a  protein. These can affect the phenotype and are therefore more subject to selection.  Kimura’s theory of neutral evolution:  Much of the variation in genomes was the result of genetic drift  >> Neutral mutations would become fixed in populations at a roughly regular rate. When a  population split into two populations, each lineage would acquire its own unique set of neutral  mutations. The more time that passed after the lineages diverged, the more different mutations  would be fixed in each one.  Evidence: regular mutations in cytochrome c The Molecular Clock Molecular clock: a method used to determine time based on base­pair substitutions. Molecular clocks use  the rates of molecular change to deduce the divergence time between two lineages in a phylogeny, for  example. They work best when they can be “calibrated” with other markers of time, such as fossils with  known ages. Applications:  HIV: relaxed molecular clock (allowing mutation rate to vary from branch to branch, and even  from site to site within genes), supported conclusion that HIV had not been accidentally  introduced in vaccines in the 1950s  Darwin’s finches: tracing all finches back to a common ancestor that lived between 2 to 3 million  years ago, connecting with geological research to determine islands had been much different  during that time  Mammals: using mammalian fossils to calibrate the clock, discovering two peaks of diversity Footprints of Selection Linkage disequilibrium studies effective only for relatively recent cases of natural selection (past several  thousand years).  OEB 53 R EADING  N OTES >> Use neutral evolution as null hypothesis, start with assumption that any variation in homologous DNA  segments are the result of neutral evolution.  1. Compare substitutions that occur in replacement sites to synonymous sites. If they occur equally,  implies neutral evolution. Positive selection would produce a gene in which there are more  replacement mutations than would be expected through neutral selection. If replacement  mutations fewer than expected, indicates purifying selection. 2. McDonald­Kreitman Test: compare the alleles of a gene within that species and also to the  homologous gene in other species, if neutral evolution, then ratio of replacement to synonymous  across species should e same as within the species.  a. If positive selection, then adaptive mutations will have rapidly increased in the focal  species as compared to the other species.  b. Within the species, selection will lead to the fixation of replacement substitutions, so the  ratio of replacement to synonymous substitutions within the species should be lower.   OEB 53 R EADING  N OTES  [8] EX  AND  SEXUAL  SELECTION    CHAPTER  11: SEX  (CAUSES  AND  CONSEQUENCES )  11. 1 EVOLUTION OF  SEX Reproduction: the formation of new individual organisms (offspring). Hermaphrodites: individuals that produce both female and male gametes Twofold cost of sex: asexual lineages multiply faster than sexual lineages because all progeny are  capable of producing offspring. In sexual lineages, half of the offspring are males who cannot themselves  produce offspring. This effectively halves the rate of replication of sexual species. Muller’s ratchet: the process by which the genomes of an asexual population accumulate deleterious  mutations in an irreversible manner Genetic load: the burden imposed by the accumulation of deleterious mutations CONSEQUENCES  OF SEXUAL  REPRODUCTION Disadvantages Advantages  Twofold Cost of Sex: Asexual lineages have   Combining Beneficial Mutations: By  an intrinsic capacity to grow more rapidly in each  combining alleles of genes from two different  generation, because all progeny can produce  individuals, sexual reproduction can bring  offspring. In sexual populations, males cannot  separate beneficial mutations together in a single  themselves produce offspring individual faster than would be expected if they  had to arise spontaneously in the same genome.  Search Cost: Males and females must locate  each other in order to mate. This can involve   Generation of Novel Genotypes: Through  time, energy, and risk of predation. recombination, meiosis provides an opportunity  for paired chromosomes to cross over, creating   Reduced Relatedness: Sexually reproducing  gametes with unique combinations of alleles. organisms pass only half of their alleles to their  offspring, because meiosis generates gametes that   Faster Evolution: Offspring of sexual parents  are haploid. This halves the relatedness between  will be more genetically variable than offspring  parents and their progeny. of asexually reproducing parents. This can speed  the evolutionary response to selection of sexual   Risk of Sexually Transmitted Diseases:  populations and is critical for maintaining  Mating between males and females provides an  resistance to parents (the Red Queen effect). effective means of transmission for many  pathogens. Asexual populations do not mate and   Clearance of Deleterious Mutations: Sexual  so avoid this risk. populations can purge themselves of harmful  mutations because recombination can generate  individuals with allelic combinations that  exclude deleterious mutations. Asexual  populations cannot do so and they steadily and  irreversibly accumulate mutations until a lineage  OEB 53 R EADING  N OTES is driven extinct (Muller’s ratchet). Red Queen effect: for coevolving populations, to maintain relative fitness, each population must  constantly adapt to the other. This term is used to describe biological arms races between hosts and  parasites. Ecological situations that require rapid and continuous evolution are likely to favor the evolution and  maintenance of sex. Asexual animal lineages may evolve adaptations enabling them to compensate for the  lack of sex.  11.2 SEXUAL  SELECTION Anisogamy: sexual reproduction involving the fusion of two dissimilar gametes; individuals producing  the larger gametes (eggs) are defined as female, and individuals producing the smaller gamete (sperm) as  male Fecundity: the reproductive capacity of an individual, such as the number and quality of eggs or sperm.  As a measure of relative fitness, fecundity refers to the number of offspring produced by an organism Certainty of paternity: the probability that a male is the genetic sire of the offspring his mate produces Operational sex ratio: the ratio of male to female individuals who are available for reproducing at any  given time Sexual selection: differential reproductive success resulting from the competition for fertilization, which  can occur through competition among the same sex (intrasexual selection) or through attraction to the  opposite sex (intersexual selection) Sexual dimorphism: a difference in form between males and females of a species, including color, body  size, and the presence or absence of structures used in courtship displays (elaborate tail plumes,  ornaments, pigmented skin patches) or in contests (antlers, tusks, spurs, horns) Opportunity for selection: the variance in fitness within a population. When there is no variance in  fitness, there can be no selection; when there is large variance in fitness, there is a great opportunity for  selection. In this sense, the opportunity for selection constrains the intensity of selection that is possible Direct benefits: benefits that affect a particular female directly, such as food, nest sites, or protection Indirect benefits: benefits that affect the genetic quality of a particular female’s offspring, such as male  offspring that are more desirable to females Leks: assemblages of rival males who cluster together to perform courtship displays in close proximity D IRECT BENEFITS  OF FEMALE  CHOICE OEB 53 R EADING  N OTES Direct Benefit Examples Protection: When a female risks being trampled or  injured by competing males, she may benefit by   Protection from lethal injuries by other  preferentially mating with large (dominant) males  males: elephant seals, dungflies that guard her from harassment. F
More Less

Related notes for Organismic and Evolutionary Biology OEB 53

Log In


Join OneClass

Access over 10 million pages of study
documents for 1.3 million courses.

Sign up

Join to view


By registering, I agree to the Terms and Privacy Policies
Already have an account?
Just a few more details

So we can recommend you notes for your school.

Reset Password

Please enter below the email address you registered with and we will send you a link to reset your password.

Add your courses

Get notes from the top students in your class.