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Lecture 5

PSY396H1S Lecture 5 Feb 06

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University of Toronto St. George

PSY396H1S L5 Feb 06, 2014 • Integration of complex info from multiple resources  ▯relay Neural Circuits • Typically involved in long­distance signalling • Unique structure Midterm: • February 13 , SS1073 o Basilar dendrites  Usually 1 relatively long dendritic branch w some  • Start at 6:15pm divisions stemming from top of soma • Duration: 120min o Apical dendrites • Question types: MC (1 point), MC w true/false component (2   Multiple dendrites branching from bottom of soma points), short answer (5 points), long answer (10 points) o Long axons  Plan for the lecture  • Basic info about neural circuits • Reflex loops & motor control • Startle reflex & the prepulse inhibition (PPI) • Example cortical circuits nd • Intro to 2  half of the course (you need to know this for the  midterm) • Review for midterm • *interim course assessment just before the break From molecules to synapse to circuits    ▯   ▯ • Going to larger scale Brain Circuits: Harvard Medical School • Circuit = ~10000 neurons w many connections • Watched neurons fire in response to visual elements in a movie o Electron microscope on neurons o Made 3D picture of neurons o Found circuitry • Hard to find circuits because: o Many neurons o Many connections Neural circuits  • Networks of neurons that mediate particular cognitive fns • Dendritic inputs o Often have 100s, 1000s, 10 000s neurons o Relatively few circuits have been fully mapped to date • Summation of inputs within soma o Simple reflex loops, executive motor loops… • Single axonal output  o Circuits that mediate more complex cognitive processes  are only partially known  Complex  Some complex fns can only be observed in the  highest of primates – limits methodology that can  be applied to observe these circuits • Important components:  o Pyramidal cells o Interneurons  Pyramidal neurons • Significant building blocks of neural circuits Double bouquet neurons  • 2 distinct grps of  dendritic branches • Axonal output • Neurons within the neocortex are organized in 6 layers o Distinct in structure • Soma & apical dendrites allow them to get into multiple layers Pyramidal neurons • Long­distance signalling Chandelier neurons  •  Typically  have excitatory (glutamatergic) output •  Typically  receive excitatory inputs through apical dendrites • Similar to double bouquet but: •  Typically  receive modulatory inputs (ACh, DA, NE, 5­HT, etc.)  • Particularly large # of axonal  thu basilar dendrites collaterals (branches) • Involved in neural communication btwn dif brain areas o Allows them to  Interneurons influence a large # of  • Short­distance signalling neurons • Often have inhibitory (GABAergic) output • Involved in neural communication within 1 brain area • Axon branches off of dendrite  or cell body o Interneurons coordinate activity & output of the local  population of neurons • Ex. basket neurons, double bouquet, and chandelier neurons Basket neurons  • Extensive network of  dendrites around cell  body Reflex loops  • Reflex: an instantaneous motor action that occurs in response to  • Extensive branches of  a stimulus  axon to reach multiple  o occurs w/o conscious awareness o Can occur w/o the transmission of info to brain neurons in that area  sensory input & consequent motor output are  processed thru 1 or more synaptic connections  within the spinal cord • Reflexes are mediated through ‘simple’ circuits  o Ex. patellar (knee­jerk) reflex, startle reflex • How the muscles are activated: Neuromuscular junction  Neuromuscular junction  • NMJ: Connection btwn a motor neuron & a muscle Well researched o Ease of access to muscles & connecting neurons o Mechanism similar/preserved across multiple species Relevant membrane channels: 1. Presynaptic voltage­gated Ca channel  Even some lower species, not just mammals 2. nAChRs (ACh­gated cation channels in the figure) • Muscle cells + 3. Voltage­gated Na  channels o Highly specialized 4. Voltage­gated Ca channels within T tubules • Nerve 5. Ca ­gated Ca channels on the SR  o A bundle of incoming axons • Schwann cells o Glial cells that produce myelin in PNS o *Oligodendrocytes produce myelin sheet in the CNS Specialized structures (T­tubules & SR) ensure  rapid contraction     upon arrival of the signal  Contraction occurs as a result of sequential activation of several ion  •  T tubules  channels o Invaginations of cell membrane 1. AP arrives at the axon terminal  ▯ opening of the presynaptic  o Plasma membrane creates channels  ▯allow  2+  extracellular material to be able to access all parts of a  voltage­gated Ca channels o  ▯ ACh released cell very quickly 2. ACh binds to the nAChRs  •  Sarcoplasmic reticulum   o  ▯Channels open o ER­derived storage­sack + o  ▯Na  influx o surrounding the myofibril o  ▯depolarises cell  *myofibril: specialized structure responsible for  o nAChRs are unique because they allow any (+)vely  muscle contraction charged ions thru o containing high [Ca ] 3. Depolarisation of the muscle cell  ▯ opening of the voltage­gated  o system of chambers/sacks Na  channels o spreads thru whole bundle of muscle cells o Further Na  influx  ▯even  stronger depolarisation o Signal amplification 2+  4. This causes opening of the voltage­gated Ca channels on T  tubules o Influx of Ca ions  Ca rush in because of shape of T tubules 2+   ▯increase [Ca ] around the SR 5. Ca ions open Ca ­gated Ca channels on SR o Massive increase in cytoplasmic Ca induces the  contraction  • Important for cell to have a uniform contraction where all  microfibrils contract simultaneously • Ca  actively transport back into SR after o Uses a lot of energy Reflex loops  Golgi tendon reflex • Increased tension on the muscle acts as a trigger stimulus  o Protects muscle from damage, tearing by preventing  hyperextension 1. Increased tension / threshold on the muscle is detected by the  Golgi tendon organ, located in the muscle tendon 2. Signal is sent along the sensory neuron to brain, but also into the  spinal cord 3. Sensory neuron connects to & activates 2 interneurons in the  spinal cord, one inhibitory one excitatory 4. Inhibitory interneuron inhibits the motor neuron of affected  Knee­jerk reflex muscle (quadriceps) • Type of a stretch reflex (muscle extension acts as a trigger  5. Excitatory interneuron activates the motor neuron of  stimulus)  antagonist muscle (hamstrings) o Developed to protect us from falling over o  ▯ leg movement (heels movement backward) , thus  alleviating the tension (relaxation) o Jerk of knee propels us upward so we can regain balance • Tap of knee = diagnostic tool to see if any components damaged  at level of spine Motor circuits  • Lower Motor Neurons = Motor neurons involved in the knee­ 1. Knock at the patellar tendon  ▯extension of the muscle jerk reflex & Golgi tendon reflex 2. Muscle extension is detected by the muscle spindle (specific organ  within muscle) • Motor control of the skeletal muscles involves complex  3. Muscle spindle sends signal along the sensory neuron to the brain,  interaction of several CNS/PNS structures but also into the spinal cord (thru axon collaterals) o  Modulatory influences   Planning & initiation: Premotor & supplementary  4. (1) sensory neuron activates the motor neuron of the affected  muscle (quadriceps) motor cortex (in frontal lobe) 5. (2) Also, sensory neuron activates the inhibitory interneuron  • Also intrinsically activated by imagining  which, in turn, inhibits the motor neuron of the antagonist  movement muscle (hamstrings)  Fine­tuning: Basal ganglia & cerebellum (both via  •  ▯leg shoots upward thalamus) • Provide feedback  ▯fine­tine • Dopaminergic activity in BG is integral in  Parkinson’s & Hunington’s diseases • Alcohol exerts influence on Cerebellum  (lose balance) o  Upper motor neurons in primary motor cortex   Receive modulatory info  ▯send signals to lower  motor neurons o Lower motor neurons in spinal cord o Back hunched o Made by several muscle grps A. Upper motor neuron (UMN) in primary motor cortex o Very long axons  ▯spinal cord, at cell body of LMN B. Axon of the UMN  C. Lower motor neuron (LMN) in spinal cord D. Axon of LMN connecting w the skeletal muscle  • Tucking of head, shoulders • Hunching • Closed eyes • Acoustic, tactile, and vestibular stimuli most reliably elicit the  startle response o If properly coordinated, presentation of stimuli in  multiple modalities can increase the intensity of the  startle response • Presumably evolved as a mechanism that will protect vital body  parts (head, neck) in case of an attack o Evolved in most mammalian species • Startle response occurs w very short latency (occurs quickly) o Safe to assume that only few synapses are involved in  mediating the response  Since low temporal delay • Corticospinal tract: UMN  ▯LMN • Cerebellum & BG communicate w cortex thru Thal Neural circuits for startle  o  ▯modulate UMN activity • Startle response generated within the ventrocaudal pontine  reticular formation (PnC) Digression… (no need to know for the test)  o PnC sends outputs to multiple muscle grps  • What we have described above is called the corticospinal tract (reticulospinal tract) o Involved in skilled voluntary control of skeletal muscles • But also, multiple other tracts (all originating in brainstem):  activation causes startle response o Lesions of the PnC abolish startle response o Vestibulospinal tract o Relatively small # of neurons, but influence many muscles!  Involved in balance (and startle) • PnC receives inputs from multiple sensory modalities o Reticulospinal tract o Input from auditory, trigeminal, and vestibular nuclei   Posture & gait (and startle) mediates acoustic, tactile, and vestibular startle  o Rubrospi
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